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<title>Elefanten</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Elefanten</h1>

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/* end https://de.wikipedia.org/ */

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<th>Elefanten

</th></tr>

<tr>

Familiengruppe des <a href="Afrikanischer_Elefant" title="Afrikanischer Elefant">Afrikanischen Elefanten</a> (Loxodonta africana) in der Serengeti

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>

</th></tr>

<tr>

<td>

<td><a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Unterklasse</a>:

</td>

<td><a href="H%C3%B6here_S%C3%A4ugetiere" title="Höhere Säugetiere">Höhere Säugetiere</a> (Eutheria)

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Überordnung</a>:

</td>

<td><a href="Afrotheria" title="Afrotheria">Afrotheria</a>

</td></tr>

<tr>

<td>ohne Rang:

</td>

<td><a href="Paenungulata" title="Paenungulata">Paenungulata</a>

</td></tr>

<tr>

<td>ohne Rang:

</td>

<td><a href="Tethytheria" title="Tethytheria">Tethytheria</a>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a>:

</td>

<td><a href="R%C3%BCsseltiere" title="Rüsseltiere">Rüsseltiere</a> (Proboscidea)

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a>:

</td>

<td>Elefanten

</td></tr>

</tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-name">Elephantidae

</td></tr>

<tr>

<td class="Person"><a href="John_Edward_Gray" title="John Edward Gray">Gray</a>, 1821

</td></tr>

</tbody></table>

Die Elefanten (Elephantidae) sind eine <a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a> aus der <a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a> der <a href="R%C3%BCsseltiere" title="Rüsseltiere">Rüsseltiere</a>. Die Familie stellt die größten gegenwärtig lebenden Landtiere und schließt außerdem die einzigen heute noch lebenden Vertreter der Ordnungsgruppe ein. Es werden drei <a href="Rezent" title="Rezent">rezente</a> Arten unterschieden: der <a href="Afrikanischer_Elefant" title="Afrikanischer Elefant">Afrikanische Elefant</a>, der die weitgehend offenen Landschaften <a href="Afrika" title="Afrika">Afrikas</a> südlich der <a href="Sahara" title="Sahara">Sahara</a> bewohnt, der ebenfalls in Afrika heimische, aber weitgehend auf <a href="Tropischer_Regenwald" title="Tropischer Regenwald">tropische Regenwälder</a> beschränkte <a href="Waldelefant" title="Waldelefant">Waldelefant</a> und der im südlichen und südöstlichen <a href="Asien" title="Asien">Asien</a> vorkommende <a href="Asiatischer_Elefant" title="Asiatischer Elefant">Asiatische Elefant</a>, der eine Vielzahl von Landschaftsräumen nutzt. Alle Elefanten sind durch ihren <a href="R%C3%BCssel" title="Rüssel">Rüssel</a>, ein muskulöses <a href="Organ_(Biologie)" title="Organ (Biologie)">Organ</a>, das aus der Verwachsung der Nase mit der Oberlippe hervorgegangen ist, und durch ihre aus den oberen <a href="Schneidezahn" title="Schneidezahn">Schneidezähnen</a> gebildeten <a href="Sto%C3%9Fzahn" title="Stoßzahn">Stoßzähne</a> gekennzeichnet. Weitere auffällige Merkmale finden sich in dem massiven Körperbau mit säulenförmigen Beinen und der grauen, wenig behaarten Haut.

Elefanten sind soziale Tiere, die in Familiengruppen aus weiblichen Individuen und deren Nachwuchs leben. Sie durchstreifen mehr oder weniger große <a href="Aktionsraum" title="Aktionsraum">Aktionsräume</a> auf der Suche nach Nahrung. Die Größe der Aktionsräume und die Ausdehnung der Wanderungsbewegungen sind abhängig von lokalen Gegebenheiten wie dem genutzten Landschaftsraum und dem daraus resultierenden Nahrungsangebot. Männliche Tiere leben dagegen entweder einzelgängerisch oder formieren sich in Junggesellengruppen. Die <a href="Kommunikation" title="Kommunikation">Kommunikation</a> untereinander, sowohl innerhalb als auch zwischen den verschiedenen Familiengruppen, findet auf mehreren Wegen statt. Zu diesen gehören Gerüche, die über <a href="Kot" title="Kot">Kot</a>, <a href="Urin" title="Urin">Urin</a> und <a href="Dr%C3%BCse" title="Drüse">Drüsensekrete</a> vermittelt werden, Tastkontakte unter anderem mit dem Rüssel, verschiedene Körpergesten und eine reichhaltige Lautgebung, bei der variable Grolllaute im <a href="Infraschall" title="Infraschall">niedrigen Frequenzbereich</a> hervorzuheben sind.

Die Nahrung der Elefanten basiert auf Pflanzen, die mit dem Rüssel aufgenommen werden. In der Regel nutzen die Tiere sowohl harte Bestandteile wie <a href="Gras" title="Gras">Gräser</a> als auch weichere wie Blätter und Zweige. Die genaue Zusammensetzung wird von der jahreszeitlichen Verfügbarkeit der einzelnen Pflanzen bestimmt. Ausgewachsene männliche Tiere kommen einmal jährlich in die <a href="Musth" title="Musth">Musth</a>, eine teils mehrmonatig andauernde Phase, die durch einen massiven <a href="Hormon" title="Hormon">Hormonanstieg</a> gekennzeichnet wird. Als Resultat daraus kommt es nicht nur zu einer beständigen Sekretausscheidung, sondern auch zu einer erhöhten Aggressivität gegenüber Geschlechtsgenossen. Die Musth ist Teil des Fortpflanzungsverhaltens. Der <a href="Sexualzyklus" title="Sexualzyklus">Sexualzyklus</a> der weiblichen Tiere währt außerordentlich lang und ist ebenfalls durch auffällige Hormonanstiege markiert. Nach einer <a href="Tr%C3%A4chtigkeit" title="Trächtigkeit">Tragzeit</a> von fast zwei Jahren wird zumeist ein einziges Jungtier geboren, das in der Familiengruppe aufwächst. Junge weibliche Tiere verbleiben hier nach der Geschlechtsreife, junge männliche verlassen diese dann.

Die <a href="Phylogenese" title="Phylogenese">Stammesgeschichte</a> der Elefanten reicht bis in das ausgehende <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a> vor rund 7 Millionen Jahren zurück. Sie begann in Afrika und ist Teil der letzten Entwicklungsphase der Rüsseltiere. Neben den heute bestehenden zwei Gattungen (Loxodonta für die afrikanischen Elefanten und Elephas für die asiatischen Vertreter) sind zusätzlich mehrere ausgestorbene Formen überliefert. Die bekanntesten gehören zu den Gattungen <a href="Mammute" title="Mammute">Mammuthus</a> (Mammute) und <a href="Palaeoloxodon" title="Palaeoloxodon">Palaeoloxodon</a>. Diese erreichten auch Gebiete, die von den heutigen Arten nicht bewohnt werden, wozu etwa das westliche und nördliche <a href="Eurasien" title="Eurasien">Eurasien</a> zählt. Beide Regionen durchliefen im Verlauf des <a href="Pleistoz%C3%A4n" title="Pleistozän">Pleistozäns</a> mehrere Vereisungsphasen, in deren Folge verschiedene kälteangepasste Elefantenarten entstanden, darunter das bekannte <a href="Wollhaarmammut" title="Wollhaarmammut">Wollhaarmammut</a>. Einige Vertreter der Mammute erreichten auch als einzige Elefanten <a href="Nordamerika" title="Nordamerika">Nordamerika</a> und begründeten dort eine eigene Entwicklungslinie. Ein Großteil der Angehörigen dieser Gattungen starb im Übergang vom Pleistozän zum <a href="Holoz%C3%A4n" title="Holozän">Holozän</a> vor etwa 10.000 Jahren aus, einige wenige <a href="Zwergelefant" title="Zwergelefant">verzwergte</a> Inselformen überlebten noch ein wenig länger.

In der menschlichen Gesellschaftsentwicklung und Geschichte spielten Elefanten eine bedeutende Rolle. Sie wurden anfänglich als Nahrungsressource und Rohstoffquelle gejagt beziehungsweise genutzt, fanden bereits vor mehr als 30.000 Jahren Einzug in Kunst und Kultur und erlangten in späterer Zeit mit der Sesshaftwerdung und der Entstehung verschiedener <a href="Hochkultur_(Geschichtswissenschaft)" title="Hochkultur (Geschichtswissenschaft)">Hochkulturen</a> ebenfalls große Bedeutung. Einzig der Asiatische Elefant trat als gezähmtes Tier dauerhaft in den Dienst des Menschen. Er fungierte dabei zunächst als Last- und Arbeitstier, später wurde er in Kriegen eingesetzt und galt als Zeichen außerordentlicher Größe und Macht.

Die wissenschaftliche <a href="Erstbeschreibung" title="Erstbeschreibung">Erstbeschreibung</a> des Afrikanischen und Asiatischen Elefanten datiert in das Jahr 1758. Beide Arten wurden zunächst einer einzigen Gattung zugewiesen, erst Anfang des 19. Jahrhunderts erfolgte die generische Trennung der beiden Vertreter. Der Waldelefant ist erst seit dem Beginn der 2000er Jahre als eigenständige Art anerkannt. Die Familie der Elefanten wurde 1821 eingeführt. Die Bestände der drei Arten gelten in unterschiedlichem Maße als gefährdet.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Merkmale">Merkmale</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Habitus">Habitus</h3></div>

Elefanten sind die größten noch lebenden Landtiere. Der kleinste <a href="Rezent" title="Rezent">rezente</a> Vertreter, der <a href="Waldelefant" title="Waldelefant">Waldelefant</a> (Loxodonta cyclotis), erreicht eine <a href="Widerrist" title="Widerrist">Körperhöhe</a> von rund 2,1 m und ein Gewicht von etwa 2 t, die größte heutige Form, der <a href="Afrikanischer_Elefant" title="Afrikanischer Elefant">Afrikanische Elefant</a> (Loxodonta africana) wird bis zu 3,7 m hoch und wiegt dann rund 6,6 t.<a href="#cite_note-Wittemyer_2011-1">[1]</a><a href="#cite_note-Shoshani_et_al._2013-2">[2]</a> Eines der größten wissenschaftlich vermessenen Exemplare, ein Tier aus Angola, besaß eine Schulterhöhe von 3,8 m und brachte vermutlich knapp 8 t auf die Waage.<a href="#cite_note-Larramendi_2016-3">[3]</a><a href="#cite_note-Prothero_2013-4">[4]</a><a href="#cite_note-Prothero_et_al.2003-5">[5]</a><a href="#cite_note-Hinweis1-6">[Anm 1]</a> Zwischen diesen beiden Formen vermittelt der <a href="Asiatischer_Elefant" title="Asiatischer Elefant">Asiatische Elefant</a> (Elephas maximus) hinsichtlich Körpergröße und -gewicht. In ihrer stammesgeschichtlichen Vergangenheit zeigten die Elefanten eine deutlich höhere Variationsbreite. Die kleinsten Formen bilden einige inselbewohnende <a href="Zwergelefant" title="Zwergelefant">Zwergelefanten</a>. Bei einigen dieser Elefanten war der <a href="Inselverzwergung" title="Inselverzwergung">Verzwergungseffekt</a> so stark, dass sie nur zwischen 2 und 7 % der Größe der Ausgangsarten aufwiesen.<a href="#cite_note-Athanassiou_et_al._2019-7">[6]</a> Hierzu zählen unter anderem der <a href="Sizilianischer_Zwergelefant" title="Sizilianischer Zwergelefant">Sizilianische Zwergelefant</a> (Palaeoloxodon falconeri) oder das <a href="Kreta-Zwergmammut" title="Kreta-Zwergmammut">Kreta-Zwergmammut</a> (Mammuthus creticus), die nur rund 1 m hoch wurden und zwischen 170 und 240 kg wogen.<a href="#cite_note-Herridge_et_al._2012-8">[7]</a><a href="#cite_note-Palombo_et_al._2010-9">[8]</a> Die größten Elefanten finden sich mit Palaeoloxodon namadicus und Palaeoloxodon recki beziehungsweise mit dem <a href="Steppenmammut" title="Steppenmammut">Steppenmammut</a> (Mammuthus trogontherii) und dem <a href="Pr%C3%A4riemammut" title="Präriemammut">Präriemammut</a> (Mammuthus columbi), deren Körperhöhe jeweils zwischen 4,2 und 4,5 m schwankte. Ihr Körpergewicht dürfte bei 12 bis 15 t gelegen haben.<a href="#cite_note-Christiansen_2004-10">[9]</a><a href="#cite_note-Larramendi_2016-3">[3]</a> Bezüglich der Größe besteht bei den heutigen Arten ein markanter <a href="Sexualdimorphismus" title="Sexualdimorphismus">Geschlechtsdimorphismus</a> mit deutlich größeren männlichen Tieren gegenüber den weiblichen.<a href="#cite_note-Wittemyer_2011-1">[1]</a><a href="#cite_note-Shoshani_et_al._2013-2">[2]</a>

Allgemein sind Elefanten massige Tiere mit einem großen und kurzen, dafür hohen Kopf auf kurzem Hals, säulenförmigen Beinen und einem über einen Meter langen Schwanz mit pinselartigem Ende. Das auffälligste Merkmal bildet der <a href="R%C3%BCssel" title="Rüssel">Rüssel</a>, ein schlauchförmiger <a href="Muskulatur" title="Muskulatur">Muskelkörper</a>, entstanden aus der mit der Oberlippe verwachsenen Nase. Die Ausprägung des Rüssels bewirkt, dass die Maulöffnung bei den Elefanten verhältnismäßig klein ist. Als weiteres Kennzeichen kommen die vor allem bei erwachsenen Tieren ausgebildeten oberen <a href="Sto%C3%9Fzahn" title="Stoßzahn">Stoßzähne</a> hinzu. Seitlich am Kopf setzen große, fächerartige Ohren an, die je nach Art unterschiedliche Ausmaße haben. Der Körper ist plump, die Rückenlinie verläuft entweder gerade beziehungsweise gesattelt wie bei den afrikanischen Elefanten oder aufgewölbt wie beim Asiatischen. Bei ersteren liegt der höchste Körperpunkt an den Schultern, beim letzteren auf der Stirn. Das <a href="Fell" title="Fell">Fellkleid</a> der Elefanten ist sehr spärlich ausgebildet, längere Haare treten zumeist am Kinn und an der Rüsselspitze sowie am Schwanzende auf. Die Haut ist grau gefärbt, weist aber häufig <a href="Pigmente" title="Pigmente">pigmentfreie</a> Flächen auf. Die eigentliche Hautfarbe kann durch Erd- und Staubbedeckung übertüncht sein.<a href="#cite_note-Wittemyer_2011-1">[1]</a><a href="#cite_note-Shoshani_et_al._2013-2">[2]</a>

Die größeren Vorderbeine tragen rund 60 % des Körpergewichts. Vorder- und Hinterfüße enden in jeweils fünf Strahlen. Diese sind aber äußerlich nicht sichtbar, sondern in ein Polster eingebettet, das aus verschiedenen Strängen und Lagen von faserigem <a href="Bindegewebe" title="Bindegewebe">Bindegewebe</a> besteht, unterbrochen wiederum durch Kammern aus <a href="Fettgewebe" title="Fettgewebe">Fettgewebe</a>. Zusätzlich enthält es noch <a href="Kollagene" title="Kollagene">Kollagen</a>, das Protein Reticulin und elastische Fasern. Das Polster durchsetzt den Fuß und füllt den Raum zwischen den einzelnen Knochen aus. Die Fußsohle besteht aus einer einheitlichen Fläche, die vorn rundlich, hinten oval geformt ist. An der jeweiligen Vorderseite bestehen „nagel-“ oder „hufartige“ Strukturen, deren Zahl teilweise zur Artunterscheidung herangezogen wird (Afrikanischer Elefant vorn vier, hinten drei; Waldelefant vorn fünf, hinten vier; Asiatischer Elefant vorn fünf, hinten vier bis fünf), prinzipiell aber stark variabel ist. In der Regel sind die seitlichen Nägel reduziert.<a href="#cite_note-Weissengruber_et_al._2006-11">[10]</a><a href="#cite_note-Parker_et_al._2017-12">[11]</a> Die „Hufe“ ähneln weitgehend den vergleichbaren Bildungen bei den <a href="Huftiere" title="Huftiere">Huftieren</a>.<a href="#cite_note-Benz_et_al._2009-13">[12]</a><a href="#cite_note-Weissengruber_et_al._2006-11">[10]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Schädel-_und_Skelettmerkmale">Schädel- und Skelettmerkmale</h3></div>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Schädel">Schädel</h4></div>

Der Schädel der Elefanten ist groß gestaltet sowie hoch und kurz. Die Schädeldecke am höchsten Punkt wölbt sich teilweise kuppelartig auf. Der kurze Schädel entstand durch die Reduktion der Schnauzenpartie und die Vorverlagerung des <a href="Hinterhauptbein" title="Hinterhauptbein">Hinterhauptbeines</a>; das Letztere fällt bei den heutigen Elefanten stark nach vorn ein. Die Kompression des Schädels im vorderen und hinteren Bereich bewirkt auch, dass der Schwerpunkt weit nach hinten verlagert ist. Ein herausragendes Merkmal stellen die großen, <a href="Bienenwabe" title="Bienenwabe">bienenwabenartig</a> gestalteten, luftgefüllten Kammern dar, die das <a href="Stirnbein" title="Stirnbein">Stirnbein</a>, <a href="Scheitelbein" title="Scheitelbein">Scheitelbein</a>, <a href="Nasenbein" title="Nasenbein">Nasenbein</a> und den <a href="Zwischenkieferknochen" title="Zwischenkieferknochen">Zwischenkieferknochen</a> durchsetzen. Dadurch kann die Schädeldecke eine Dicke von bis zu 40 cm erreichen. Die Pneumatisierungen vergrößern die Oberfläche des Schädels enorm und erweitern so die Ansatzfläche für die massive Kau- und Nackenmuskulatur. Gleichzeitig verringern sie das Gewicht des Schädels. Ein weiteres Kennzeichen ist das stark zurückgebildete Nasenbein, wodurch Platz für die außerordentlich große Muskulatur des Rüssels entstand. Beide Merkmale finden sich bei zahlreichen Rüsseltierlinien. Durch die Reduktion des Nasenbeins ist der Zwischenkiefer auch direkt mit dem Stirnbein verbunden, was als generelles Merkmal der <a href="Tethytheria" title="Tethytheria">Tethytheria</a> gilt. Bei den Elefanten rahmt der Zwischenkieferknochen die jeweilige <a href="Zahnfach" title="Zahnfach">Alveole</a> der Stoßzähne ein. Die Stoßzahnalveolen stehen eher senkrecht am Schädel, wodurch die Stoßzähne nach unten austreten, was ebenfalls dem kurzen Schädel geschuldet ist. Dies bildet einen deutlichen Kontrast zu den meisten früheren Rüsseltierformen, deren Stoßzahnfächer durch den langen Schädel deutlicher horizontal orientiert sind. Als weitere elefantentypische Charakteristika können die hohe Lage der Nasenöffnung sowie die nach vorn orientierten <a href="Orbita" title="Orbita">Orbita</a> herausgehoben werden. Die Stauchung des Schädels führte auch zu Änderungen an der Schädelbasis. Hier sind die senkrechte Stellung der Flügelfortsätze des <a href="Keilbein" title="Keilbein">Keilbeins</a> und der nach unten gedellte <a href="Gaumen" title="Gaumen">Gaumen</a> zu nennen.<a href="#cite_note-Maglio_1972-14">[13]</a><a href="#cite_note-Maglio_1972-14">[13]</a><a href="#cite_note-Shoshani_1998-15">[14]</a><a href="#cite_note-Todd_2010-16">[15]</a>

Der Unterkiefer der Elefanten ist kurz und hoch. Der horizontale Knochenkörper wirkt massiv, der aufsteigende Ast ist stark verbreitert. Aus der besonderen Form des Unterkiefers ergibt sich, dass der Kronenfortsatz, eine als Muskelansatzstelle dienende knöcherne Verlängerung des aufsteigenden Astes, weit vorn lagert und etwa über dem (Masse)-Schwerpunkt liegt. Gemeinsam mit dem Gelenkfortsatz ragt er weit auf, so dass sich die Gelenkverbindung mit dem Schädel deutlich oberhalb der Kauebene befindet. Die <a href="Symphyse" title="Symphyse">Symphyse</a>, welche die beiden Unterkieferhälften am vorderen Ende miteinander verbindet, zeigt sich ebenfalls kurz. Gegenüber ursprünglicheren Elefantenformen ist der Unterkiefer der heutigen Vertreter somit auffallend gestaltet. Bei ersteren war er noch deutlich gestreckter, besaß eine lange Symphyse, an der sich seitlich die Zahnfächer der Unterkieferstoßzähne anschlossen.<a href="#cite_note-Maglio_1972-14">[13]</a><a href="#cite_note-Maglio_1972-14">[13]</a><a href="#cite_note-Shoshani_1998-15">[14]</a><a href="#cite_note-Todd_2010-16">[15]</a>

Zahlreiche der elefantentypischen Merkmale an Schädel und Unterkiefer sind auf eine Umstrukturierung im Kauapparat zurückzuführen, welche die Kürzungen in Schädellängsrichtung hervorrief. Der Kauapparat ist auf horizontale Vor- und Rückwärtsbewegungen spezialisiert. Andere frühere Rüsseltierlinien benutzten dagegen vor allem seitlich orientierte Mahlbewegungen.<a href="#cite_note-Maglio_1972-14">[13]</a><a href="#cite_note-Maglio_1972-14">[13]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Stoßzähne">Stoßzähne</h4></div>

Elefanten besitzen zwei Arten von Zähnen: Die zu Stoßzähnen gewandelten, <a href="Hypertrophie" title="Hypertrophie">hypertrophierten</a> und wurzellosen mittleren <a href="Schneidezahn" title="Schneidezahn">Schneidezähne</a> der oberen Zahnreihe (I2) und die Backenzähne. Ältere Formen wie <a href="Stegotetrabelodon" title="Stegotetrabelodon">Stegotetrabelodon</a> besaßen noch Stoßzähne im Unterkiefer, die sich aus den unteren inneren Schneidezähnen entwickelt hatten, im Verlauf der Stammesgeschichte aber durch Kürzungen im Unterkiefer, vor allem im Bereich der <a href="Symphyse" title="Symphyse">Symphyse</a> verlorengingen, ein Prozess, der in mehreren Linien innerhalb der Rüsseltiere nachvollzogen werden kann. Heutige Elefanten benutzen ihre Stoßzähne überwiegend zum Graben, zum Entrinden der Bäume, zum Tragen schwerer Objekte sowie als Waffe gegen Konkurrenten beziehungsweise beim Imponiergehabe. Die Stoßzähne wachsen permanent und das gesamte Leben lang. Sie können sowohl bei beiden Geschlechtern, etwa beim Afrikanischen Elefanten beziehungsweise bei den verschiedenen Mammuten, oder hauptsächlich bei männlichen Tieren, beispielsweise beim Asiatischen Elefanten, ausgebildet sein. In der Regel sind sie nach oben und außen gebogen oder spiralig geformt. Heutige Arten können Stoßzähne von bis zu 345 cm Länge tragen, deren Gewicht mitunter 110 kg überschreitet, wobei der Afrikanische Elefant durchschnittlich größere Stoßzähne als der Asiatische Elefant hat.<a href="#cite_note-Laursen_et_al._1978-17">[16]</a><a href="#cite_note-Shoshani_et_al._1982-18">[17]</a> Die längsten bekannten Stoßzähne waren aber bei den verschiedenen Mammuten ausgebildet – Rekordmaße belaufen sich auf 490 cm Länge und rund 170 kg Gewicht, wobei einige Vertreter auch deutlich schwerere Stoßzähne mit bis zu 230 kg ausbilden konnten.<a href="#cite_note-Larramendi_2023-19">[18]</a> In der Regel steckt etwa ein Viertel der Länge der Stoßzähne in den Alveolen.<a href="#cite_note-Lister_1997-20">[19]</a> Jungtiere besitzen Milchstoßzähne, sogenannte „Hauer“ (tushes), die noch im ersten Lebensjahr ausfallen und durch die permanenten Zähne getauscht werden.<a href="#cite_note-Pfeifer_et_al._2019-21">[20]</a>

Die Stoßzähne, allgemein auch <a href="Elfenbein" title="Elfenbein">Elfenbein</a> genannt, werden aus <a href="Carbonate" title="Carbonate">Carbonat</a>-<a href="Hydroxylapatit" title="Hydroxylapatit">Hydroxylapatit</a>-Kristallen gebildet (Hauptbestandteil Dahllit), die mit <a href="Kollagene" title="Kollagene">Kollagenfasern</a> verbunden sind. Dabei tragen die Kristalle hauptsächlich zur Härte der Stoßzähne bei, während die Kollagenfasern für die Elastizität sorgen. Strukturell bestehen die Stoßzähne aus drei Zonen. Den Hauptbestandteil bildet das <a href="Dentin" title="Dentin">Zahnbein</a>, das der Knochensubstanz ähnelt, aber stark <a href="Mineral" title="Mineral">mineralisiert</a> und daher frei von <a href="Zelle_(Biologie)" title="Zelle (Biologie)">Zellen</a> ist. Es besitzt einen faserigen Aufbau und ist von zahlreichen, mit Kollagen gefüllten Kanälchen durchsetzt. Der mineralische Anteil beträgt rund 59 %, der organische etwa 33 %, der Rest entfällt auf Wasser.<a href="#cite_note-Pfeifer_et_al._2019-21">[20]</a> Umhüllt wird das Zahnbein von einer dünnen Schicht aus <a href="Wurzelzement" title="Wurzelzement">Zahnzement</a>. Im Inneren dehnt sich die <a href="Zahnpulpa" title="Zahnpulpa">Pulpa</a> aus, die hauptsächliche Wachstumszone. Das hier entstehende neue Zahnmaterial lagert sich in mehrfachen Wachstumsschüben ab, deren Länge zwischen wenigen Millimetern bis zu 35 cm variiert. Im Durchschnitt kann mit einer jährlichen Zuwachsrate von etwa 17 cm gerechnet werden.<a href="#cite_note-Shoshani_1998-15">[14]</a> Durch die Wachstumsschübe setzt sich der Stoßzahn aus zahlreichen übereinandergestülpten, <a href="Konus" title="Konus">konischen</a> „Hüten“ zusammen. Im Querschnitt erscheinen diese Wachstumsphasen als ringartig mit den ältesten Zonen an der Außenseite und den jüngsten im Innern, vergleichbar den <a href="Jahresring" title="Jahresring">Baumringen</a> in umgekehrter Reihenfolge.<a href="#cite_note-Banerjee_1994-22">[21]</a><a href="#cite_note-Banerjee_2004-23">[22]</a> Für die Bildung des Zahnbeins bedarf es großer Mengen an <a href="Calcium" title="Calcium">Calcium</a> und <a href="Natrium" title="Natrium">Natrium</a>, die beim Asiatischen Elefanten etwa täglich 60 g Calcium und 100 g Natrium betragen.<a href="#cite_note-Pfeifer_et_al._2019-21">[20]</a> <a href="Zahnschmelz" title="Zahnschmelz">Zahnschmelz</a> ist an den Stoßzähnen der Elefanten in der Regel nicht ausgebildet, er findet sich lediglich an der Spitze, wird dort aber relativ schnell durch Nutzung der Zähne abgeschliffen. Im Gegensatz dazu weisen die Milchstoßzähne noch eine dünne Zahnschmelzschicht auf. Der fehlende Zahnschmelz unterscheidet die Elefanten von stammesgeschichtlich älteren Rüsseltierlinien.<a href="#cite_note-Banerjee_1994-22">[21]</a><a href="#cite_note-Pfeifer_et_al._2019-21">[20]</a>

Das Zahnbein der Stoßzähne besitzt eine auffällige komplexe Bildung, die als „Schreger-Linien“ bezeichnet werden und ausschließlich bei den Elefanten vorkommen. Es handelt sich dabei um abwechselnd hell und dunkel gefärbte Bereiche, die im Zahnquerschnitt ein Schachbrettmuster formen. Es setzt sich aus <a href="Raute" title="Raute">rhombischen</a>, wechselnd hell oder dunkel gefärbten Flächen zusammen, die einerseits radial vom äußeren Zahnzement zur inneren Pulpa, andererseits tangential entlang des Zahnzements verlaufen. Größe und Form der Flächen variieren je nach Lage im Zahnquerschnitt mit kleineren Rhomben im Inneren, größeren außen und eher quadratischen Strukturen im zentralen Bereich. Die Größe der einzelnen Flächen reicht von 200 bis 800 μm². Durch die wechselnde Ausdehnung der Flächen entsteht im Zahnquerschnitt die optische Illusion eines Spiralmusters mit sich überschneidenden Linien. Der Winkel, mit dem die Linien aufeinandertreffen, wird als „Schreger-Winkel“ bezeichnet und kann zur Artbestimmung herangezogen werden (Afrikanische Elefanten 118 (L. africana) bis 123 ° (L. cyclotis), Asiatischer Elefant 112 °, Wollhaarmammut 87 °, Europäischer Waldelefant 130 °). In Längsrichtung zum Stoßzahn zeigen sich die „Schreger-Linien“ als Bandmuster aus hellen und dunklen Flächen mit Stärken von rund 500 μm. Der Ursprung des Musters wird kontrovers diskutiert. Einige Forscher sind der Ansicht, dass die „Schreger-Linien“ durch die Anordnung der Zahnbein-Kanälchen entstehen, die wiederum ihren Ursprung in der Wanderung der <a href="Odontoblast" title="Odontoblast">Odontoblasten</a> während des Stoßzahnwachstums und der Zahnbeinbildung haben. Andere Autoren leiten das Muster aus der speziellen Orientierung der Kollagenfasern her.<a href="#cite_note-Banerjee_2004-23">[22]</a><a href="#cite_note-Alberic_et_al._2017-24">[23]</a><a href="#cite_note-Alberic_et_al._2018-25">[24]</a><a href="#cite_note-Pfeifer_et_al._2019-21">[20]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Hinteres_Gebiss_und_Zahnwechsel">Hinteres Gebiss und Zahnwechsel</h4></div>

Kennzeichnendes Merkmal der hinteren Zähne ist ihr Aufbau aus einzelnen <a href="Schmelzfalte" title="Schmelzfalte">Lamellen</a>, was entsprechend als lamellodont bezeichnet wird.<a href="#cite_note-Paulut_et_al._2011-26">[25]</a> Die einzelnen Lamellen bestehen aus Zahnschmelz und sind in einer Matrix aus Zahnzement eingebettet. Je nach Art unterscheiden sich die Zähne in Anzahl und Verlauf der Schmelzlamellen, sie haben somit <a href="Taxonomie" title="Taxonomie">taxonomischen</a> Wert. Ein unterscheidendes Kriterium ist dabei die Lamellenfrequenz, die sich aus der Anzahl der Schmelzlamellen auf je zehn Zentimeter Zahnlänge ergibt. Bewertungsgrundlage ist zumeist der dritte Mahlzahn, der am größten wird und dem zufolge die höchste Anzahl an Schmelzfalten aufweist. Er kann bis zu 5 kg wiegen und besitzt beim Afrikanischen Elefanten bis zu 13, beim Asiatischen bis zu 24 Schmelzlamellen. Das ausgestorbene <a href="Wollhaarmammut" title="Wollhaarmammut">Wollhaarmammut</a> (Mammuthus primigenius) hatte als am stärksten spezialisierte Elefantenart Backenzähne mit bis zu 30 Schmelzlamellen. Generell nimmt die Anzahl der Schmelzlamellen innerhalb der einzelnen Entwicklungslinien (Gattung) der Elefanten zu. Dies geht einher mit einer Ausdünnung des Zahnschmelzes, so dass stammesgeschichtlich jüngere Formen gegenüber älteren weitgehend schmalere und engerstehende Lamellen besitzen. Die Zunahme der Schmelzlamellen je Zahn reflektiert wiederum unmittelbar die wechselnden Ernährungsweisen der Tiere. Um mit dem ausdünnenden Zahnschmelz den starken Abrasionskräften beim Kauen zu widerstehen, formte dieser einerseits extrem enge Faltungen und Windungen aus, andererseits kam es auch zur Aufhöhung der Zahnkronen. Heutige Elefanten haben hochkronige (hypsodonte) Backenzähne (das heißt, die Zahnhöhe übertrifft die Zahnbreite), ursprünglichere Formen wiesen demgegenüber häufig niederkronige (brachyodonte) Zähne auf.<a href="#cite_note-Kahlke_1994-27">[26]</a><a href="#cite_note-Maglio_1972-14">[13]</a><a href="#cite_note-Maglio_1973-28">[27]</a><a href="#cite_note-Todd_2010b-29">[28]</a>

Zwischen den Stoßzähnen und den Backenzähnen befindet sich ein zahnfreier Bereich, der allgemein als <a href="Diastema_(Zoologie)" title="Diastema (Zoologie)">Diastema</a> bezeichnet wird. Ein solches Diastema ist typisch für das Gebiss pflanzenfressender Säugetiere. Über das ganze Leben hinweg betrachtet, verfügt ein Elefant über sechs Backenzähne pro Kieferhälfte: drei <a href="Pr%C3%A4molar" title="Prämolar">Prämolaren</a> (Vormahlzähne dP2 bis dP4 beziehungsweise dp2 bis dp4) und drei <a href="Molar_(Zahn)" title="Molar (Zahn)">Molaren</a> (Mahlzähne M1 bis M3 beziehungsweise m1 bis m3), wobei die Prämolaren den Milchbackenzähnen entsprechen, die Molaren den auch bei anderen Säugetieren üblichen permanenten hinteren Backenzähnen. Es sind also insgesamt 24 Backenzähne ausgebildet. Die <a href="Zahnformel" title="Zahnformel">Zahnformel</a> einschließlich der Stoßzähne wird zumeist folgendermaßen angegeben: <math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\frac {1.0.3.3.}{0.0.3.3.}}}">

<mfrac>

</mfrac>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\frac {1.0.3.3.}{0.0.3.3.}}}</annotation>

</semantics>

</math><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/038141dcf3965377d66a46697405119c455d5f18.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -1.838ex; width:8.073ex; height:5.176ex;" alt="{\displaystyle {\frac {1.0.3.3.}{0.0.3.3.}}}" loading="lazy">.<a href="#cite_note-Shoshani_1996-30">[29]</a> Allgemein hat das Gebiss ausgewachsener heutiger Elefanten demzufolge keine dauerhaften Prämolaren mehr, bei einigen frühen Formen wie <a href="Stegotetrabelodon" title="Stegotetrabelodon">Stegotetrabelodon</a>, <a href="Primelephas" title="Primelephas">Primelephas</a> und bei ursprünglichen Vertretern der Gattung <a href="Afrikanische_Elefanten" title="Afrikanische Elefanten">Loxodonta</a> kam noch ein dauerhafter letzter Prämolar vor. Dieser bei den urtümlicheren Elefanten üblicherweise kleine Zahn war wesentlich häufiger bei älteren Linien der <a href="R%C3%BCsseltiere" title="Rüsseltiere">Rüsseltiere</a> und ging im Laufe der Stammesgeschichte mehrfach unabhängig voneinander verloren, meist im Zusammenhang mit der Reduktion der unteren Stoßzähne und der damit verbundenen Längenabnahme der Unterkiefersymphyse.<a href="#cite_note-Sanders_2018-31">[30]</a>

Da die Kiefer der Elefanten relativ kurz und die Backenzähne vergleichsweise groß sind, trägt eine Kieferhälfte immer nur eins bis drei Backenzähne gleichzeitig, wobei aber nur ein Teil durchgebrochen, also sichtbar ist. Die Kaufläche wird stets nur von dem Backenzahn oder den Backenzähnen gebildet, die sich nahe dem Diastema befinden (also im vorderen Bereich des Kiefers). Ausgewachsene Elefanten haben so maximal anderthalb Backenzähne je Kieferast gleichzeitig in Funktion.<a href="#cite_note-Maglio_1972-14">[13]</a><a href="#cite_note-Maglio_1972-14">[13]</a><a href="#cite_note-Shoshani_et_al._2013-2">[2]</a> Beim Kauen beziehungsweise Zermahlen der relativ harten Pflanzennahrung nutzen sich die Zähne stark ab. Um zu gewährleisten, dass die Mahlleistung stets gleich bleibt, wandert vom hinteren Ende des Kiefers kontinuierlich, wie auf einem sehr langsamen Fließband, „frisches“ Zahnmaterial zum Diastema hin. Diese Wanderung wird durch <a href="Resorption" title="Resorption">Resorption</a> und Neuaufbau von Kieferknochensubstanz ermöglicht. Bei den stark abgenutzten Zahnteilen unmittelbar am Diastema wird die Wurzel resorbiert, sodass sie absterben, keinen Halt mehr im Kiefer haben und schließlich abbrechen.<a href="#cite_note-Dumonceaux_2006-32">[31]</a> Nachdem die ersten drei Backenzähne des Jugendstadiums ausgefallen sind, erfolgt der vollständige Durchbruch des vierten im Alter von etwa 10 bis 14 Jahren, der des fünften mit 26 bis 27 Jahren und des sechsten und letzten mit 34 bis 37 Jahren (jeweils gerechnet auf das Lebensalter eines Afrikanischen Elefanten). Wenn ein Elefant noch zu Lebzeiten alle seine 24 Backenzähne verschlissen hat, muss er verhungern.<a href="#cite_note-Shoshani_1996-30">[29]</a> Diese spezielle Form der Erneuerung von Zahnsubstanz wird horizontaler Zahnwechsel genannt und kommt heute fast ausnahmslos bei Elefanten vor. Sie hat sich innerhalb der Rüsseltiere schon stammesgeschichtlich sehr früh entwickelt und ist erstmals bei der Gattung <a href="Eritreum" title="Eritreum">Eritreum</a> im Oberen <a href="Oligoz%C3%A4n" title="Oligozän">Oligozän</a> vor rund 27 Millionen Jahren nachgewiesen.<a href="#cite_note-Shoshani_et_al._2006-33">[32]</a>

Der horizontale Zahnwechsel führt zu zyklischen Veränderungen des Körpergewichts bei den Elefanten. Hervorgerufen wird dies durch das Nachschieben eines neuen Zahns, der dann als zusätzliche Kaufläche zur Verfügung steht. Dadurch kann ein Tier individuell mehr Nahrung aufnehmen oder intensiver zerkauen. Die Schwankungen des Körpergewichts betragen bis zu 300 kg, sie sind aber nur bei Zootieren mit regelmäßiger und gleichmäßiger Nahrungsversorgung feststellbar. Wildlebende Elefanten unterliegen einem jahreszeitlich sowohl qualitativ als auch quantitativ abweichendem Nahrungsangebot, wodurch dieser Effekt möglicherweise überlagert wird.<a href="#cite_note-Schiffmann_et_al._2019-34">[33]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Körperskelett">Körperskelett</h4></div>

Das Skelett der Elefanten besteht aus 320 bis 346 Einzelknochen. Bei einem untersuchten Asiatischen Elefanten wog es im frischen Zustand 374 kg und machte etwa 15 % der Körpermasse aus. Die Wirbelsäule besteht aus 7 Hals-, 18 bis 21 Brust-, 3 bis 5 Lenden-, 3 bis 6 Kreuzbein- und 18 bis 34 Schwanzwirbeln. Die Anzahl der Wirbel und auch der Rippen (18 bis 21 Paare) variiert je nach Art.<a href="#cite_note-Shoshani_1982-35">[34]</a><a href="#cite_note-Shoshani_1998-15">[14]</a> Den <a href="R%C3%B6hrenknochen" title="Röhrenknochen">Langknochen</a> fehlt die typische <a href="Knochenmark" title="Knochenmark">Markhöhle</a>, stattdessen ist das Innere mit <a href="Kortikalis_und_Spongiosa" title="Kortikalis und Spongiosa">spongiösem</a> Material gefüllt. Gleiches gilt für die Rippen. An den Vorderbeinen ist der <a href="Oberarmknochen" title="Oberarmknochen">Oberarmknochen</a> äußerst kräftig gebaut, sein Gelenkkopf hebt sich nur undeutlich vom Schaft ab. Den Unterarm dominiert die <a href="Ulna" title="Ulna">Elle</a>, die etwa fünfmal so schwer wie die <a href="Radius_(Anatomie)" title="Radius (Anatomie)">Speiche</a> wird. Beide Knochen sind nicht miteinander verwachsen. Das <a href="Becken_(Anatomie)" title="Becken (Anatomie)">Becken</a> wird durch die extrem große und weit ausladende Schaufel des <a href="Darmbein" title="Darmbein">Darmbeins</a> geprägt. Der <a href="Oberschenkelknochen" title="Oberschenkelknochen">Oberschenkelknochen</a> ist der längste Knochen des Skeletts. Er kann bei einem Afrikanischen Elefanten bis zu 127 cm lang werden, bei einzelnen ausgestorbenen Formen wie einigen Vertretern der Gattungen Mammuthus und Palaeoloxodon war er 140 bis 165 cm lang.<a href="#cite_note-Christiansen_2004-10">[9]</a><a href="#cite_note-Larramendi_2016-3">[3]</a> Der Gelenkkopf ist typischerweise deutlich gerundet, ein dritter Rollhügel (Trochanter tertius) fehlt und ist nur als schwacher Punkt unterhalb des großen Rollhügels (Trochanter major) am vorderen oberen Schaft ausgebildet. Das <a href="Kniegelenk" title="Kniegelenk">Kniegelenk</a> zeigt eine erweiterte Ruheposition, sodass beim Stehen der Winkel zwischen <a href="Oberschenkel" title="Oberschenkel">Oberschenkel</a> und <a href="Schienbein" title="Schienbein">Schienbein</a> fast 180 ° beträgt. Dies ist für <a href="Quadrupedie" title="Quadrupedie">vierfüßige</a> Landwirbeltiere ungewöhnlich und nur beim <a href="Bipedie" title="Bipedie">zweibeinigen</a> Menschen anzutreffen. Das Oberschenkelgelenk der Elefanten zeigt große Ähnlichkeit mit dem des Menschen. Die <a href="Meniskus_(Anatomie)" title="Meniskus (Anatomie)">Menisken</a> sind sehr schmal und dünn und das <a href="Kreuzband" title="Kreuzband">Kreuzbandsystem</a> ist ebenfalls vorhanden. Die Bewegungsmuster der gewichtstragenden hinteren Gliedmaßen erinnern ebenfalls mehr an den Menschen als an cursoriale (schnellläufige) Landwirbeltiere. Die Hauptbewegung des Kniegelenks ist eine <a href="Extension_(Medizin)" title="Extension (Medizin)">Extension</a>-<a href="Flexion_(Medizin)" title="Flexion (Medizin)">Flexion</a> mit einem Aktionsradius von 142 °. Im fortgeschrittenen Alter sind die Kniegelenke anfällig für <a href="Arthrose" title="Arthrose">Arthrose</a>.<a href="#cite_note-Weissengruber_et_al._2006b-36">[35]</a> Wie am Unterarm sind am Unterschenkel <a href="Schienbein" title="Schienbein">Schien-</a> und <a href="Wadenbein" title="Wadenbein">Wadenbein</a> nicht fusioniert.<a href="#cite_note-Smuts_et_al._1993-37">[36]</a><a href="#cite_note-Smuts_et_al._1994-38">[37]</a>

Die Vorder- und Hinterfußknochen ordnen sich als Bogen an, die Knochen stehen weitgehend vertikal. Dies ist als Anpassung an das extreme Gewicht der Tiere zu betrachten, da dadurch der Widerstand im Bereich des Knöchels beim Laufen vermindert wird. Demnach können die Elefanten aus <a href="Anatomie" title="Anatomie">anatomischer</a> Sicht als <a href="Spitzeng%C3%A4nger" title="Spitzengänger">Zehenspitzengänger</a> betrachtet werden. Funktional stellen sie <a href="Sohleng%C3%A4nger" title="Sohlengänger">Sohlengänger</a> dar, da sich zum Ausgleich für das hohe Gewicht, das auf den Zehenspitzen lastet, das bereits erwähnte Fußpolster mit der durchgehenden Sohle entwickelt hat. Typisch für die <a href="Tethytheria" title="Tethytheria">Tethytheria</a> sind sowohl die <a href="Handwurzelknochen" title="Handwurzelknochen">Hand-</a> als auch die <a href="Fu%C3%9Fwurzelknochen" class="mw-redirect" title="Fußwurzelknochen">Fußwurzelknochen</a> seriell angeordnet, das heißt, die einzelnen Knochen liegen in Reihe hintereinander und nicht wechselseitig zueinander. Dieser Aufbau wird als taxeopod bezeichnet, ein Merkmal, das die Rüsseltiere allgemein mit den <a href="Schliefer" title="Schliefer">Schliefern</a> und den <a href="Seek%C3%BChe" title="Seekühe">Seekühen</a> teilen.<a href="#cite_note-Court_1994-39">[38]</a> Am Vorderfuß tragen nur die drei mittleren Strahlen (II bis IV) je drei Fingerglieder, der innere (I) besitzt jeweils eines, der äußere (V) zwei. Von den fünf vorhandenen Strahlen am Hinterfuß weisen der zweite bis fünfte jeweils Zehenglieder auf, der innerste Strahl besteht nur aus dem <a href="Mittelfu%C3%9Fknochen" title="Mittelfußknochen">Mittelfußknochen</a>. Drei Zehenglieder kommen allerdings nur am dritten und vierten Strahl vor, ansonsten sind es zwei. Generell ist die Ausprägung der <a href="Phalanx_(Anatomie)" title="Phalanx (Anatomie)">Phalangenanzahl</a> sehr variabel bei den heutigen Elefanten.<a href="#cite_note-Regmault_et_al._2017b-40">[39]</a> Die Phalangen sind meist kurz und breit, ihre Größe nimmt von der ersten zur dritten rapide ab. Die äußerst kleine Endphalanx, sofern vorhanden, artikuliert in der Regel nicht direkt mit der mittleren. Zur Unterstützung hat sich bei den Elefanten zu den fünf regulären Strahlen ein sechster ausgebildet, der seitlich an der Innenseite liegt und dem Daumen beziehungsweise dem großen Zeh vorangeht. Er wird entsprechend an den Vorderfüßen als Präpollex („Vordaumen“) und am Hinterfuß als Prähallux („Vorzehe“) bezeichnet. Beide Strukturen entstehen in der <a href="Ontogenese" title="Ontogenese">Individualentwicklung</a> aus knorpeligen <a href="Sesambein" title="Sesambein">Sesambeinen</a> und verknöchern mit der Zeit. Die Bildung kann mit der Umstrukturierung des Vorder- und Hinterfußes im Laufe der Stammesgeschichte der Rüsseltiere in Verbindung gebracht werden, als sich der Zehenspitzengang aus dem <a href="Sohleng%C3%A4nger" title="Sohlengänger">Sohlengang</a> der urtümlicheren Vorläufer heraus entwickelte.<a href="#cite_note-Smuts_et_al._1993-37">[36]</a><a href="#cite_note-Smuts_et_al._1994-38">[37]</a><a href="#cite_note-Weissengruber_et_al._2006-11">[10]</a><a href="#cite_note-Hutchinson_et_al._2011-41">[40]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Weichteile_und_innere_Organe">Weichteile und innere Organe</h3></div>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Rüssel">Rüssel</h4></div>

Der Rüssel gehört zu den auffälligsten <a href="Anatomie" title="Anatomie">anatomischen</a> Merkmalen der Elefanten. Er stellt eine Verwachsung der Nase mit der Oberlippe dar, welche bereits im <a href="F%C3%B6tus" title="Fötus">Fötalalter</a> miteinander verschmelzen.<a href="#cite_note-Fischer_1987-42">[41]</a><a href="#cite_note-Fischer_et_al._1987-43">[42]</a> Äußerlich bildet er einen <a href="Muskulatur" title="Muskulatur">muskulären</a> Schlauch ohne knöchernen Unterbau, der von den Nasengängen durchzogen wird. Am unteren Ende des „Schlauches“ treten diese durch die Nasenlöcher heraus. Das Füllvolumen beträgt bei einem Asiatischen Elefanten mit rund 1,8 m langem Rüssel etwa 2,2 bis 3,1 l. Umgeben werden die Nasenlöcher von einer breiten, ebenen Fläche, an deren Rändern „fingerförmige“ Ausstülpungen aufragen. Beim Afrikanischen Elefanten sind dies zwei gegenständige „Finger“ am oberen und unteren Rand, beim Asiatischen nur ein einzelner am oberen. Das Wollhaarmammut besaß ebenfalls nur einen „Finger“ an der oberen Kante, wies aber gegenüberstehend einen breiten, schaufelförmigen Zipfel auf. Die Ausstülpungen dienen primär als Greiforgan. Prinzipiell besteht der Rüssel aus Haut, Haaren und Muskeln sowie <a href="Blutgef%C3%A4%C3%9F" title="Blutgefäß">Blut-</a> und <a href="Lymphgef%C3%A4%C3%9F" title="Lymphgefäß">Lymphgefäßen</a> beziehungsweise <a href="Nerv" title="Nerv">Nerven</a> und einem geringen Anteil an <a href="Fettgewebe" title="Fettgewebe">Fett</a>. <a href="Knorpel" title="Knorpel">Knorpelgewebe</a> ist nur am Nasenansatz ausgebildet. Als hochsensitives Organ wird der Rüssel von zwei Nerven durchzogen, dem <a href="Nervus_facialis" title="Nervus facialis">Nervus facialis</a> und dem <a href="Nervus_trigeminus" title="Nervus trigeminus">Nervus trigeminus</a>. Die Muskeln wirken unterstützend. Es sind zwei Muskeltypen ausgebildet, die einerseits längs, andererseits quer beziehungsweise diagonal verlaufen. Teils wurde angenommen, dass 40.000 bis 60.000 zu Bündeln verflochtene Muskeln den Rüssel bewegen, Extrapolationen an einem sezierten Tier ergaben dagegen bis zu 150.000 Muskelbündel. Zu den Hauptmuskelgruppen gehören die vorderen levators proboscidis, die am Stirnbein ansetzen, durch den gesamten Rüssel verlaufen und diesen zum Heben bringen. Weiterhin bedeutend sind die depressores proboscidis. Diese nehmen den unteren Bereich des Rüssels ein und sind stark mit den Quermuskeln und der Haut verbunden. Dabei scheinen beim Rüssel des Afrikanischen Elefanten mehr ringartige Quermuskeln aufzutreten, so dass dieser beweglicher und „lappiger“ wirkt als beim Asiatischen Elefanten.<a href="#cite_note-Shoshani_1982-35">[34]</a><a href="#cite_note-Shoshani_1998-15">[14]</a>

Evolutiv entstand der Rüssel schon sehr früh in der Stammesgeschichte der Rüsseltiere. Die Herausbildung des Rüssels führte zu einigen anatomischen Änderungen im Schädelbereich, die vor allem der Ausbildung der massiven Muskulatur geschuldet sind. Die markanteste findet sich in einer außerordentlichen Reduktion des Nasenbeins und einer stark vergrößerten Nasenöffnung. Sekundär kam es auch zur Rückbildung des vorderen Gebisses. Da der Rüssel die Distanz vom Kopf zum Erdboden überbrückt, die der kurze Hals nicht bewerkstelligen kann, ist ersterer unabdingbar bei der Nahrungsaufnahme. Die Schneidezähne, die bei zahlreichen Säugetieren hauptsächlich in schneidender Weise bei der Nahrungsaufnahme Einsatz finden, hatten bei den Rüsseltieren dadurch keine vordergründige Funktion mehr. Mit Ausnahme der Stoßzähne entwickelten sie sich deshalb zurück. Darüber hinaus ist der Rüssel ein Multifunktionsorgan, welches als Tast- und Greiforgan, zur Atmung beziehungsweise Geruchswahrnehmung sowie als Waffe und Drohmittel, zusätzlich auch als Saug- und Druckpumpe beim Trinken dient. Durch die an seinem unteren Ende befindlichen Tasthaare eignet er sich auch als Tastorgan, mit dem die Tiere kleinste Unebenheiten wahrnehmen können. Er findet zudem Einsatz bei der Kontaktaufnahme zu Artgenossen in der Herde, etwa bei den komplexen Begrüßungsritualen und beim Spiel. Mit dem Rüssel werden Staub und Schmutz auf der Haut verteilt, was zum Schutz vor der starken Sonneneinstrahlung und vor Insekten geschieht. Des Weiteren wird der Rüssel zum Greifen von Gegenständen benutzt, beispielsweise, um sie zum Mund zu führen. Mit seiner Hilfe kann ein Tier Äste und Pflanzen aus bis zu sieben Meter Höhe erreichen. Ähnlich einem Giraffenhals verdoppelt er damit seine Streckhöhe. Gelegentlich dient der Rüssel beim Baden oder Schwimmen als eine Art Schnorchel, zum Riechen wird er hoch in die Luft gehalten. Ausgebildete Arbeitselefanten können mit Hilfe des Rüssels und mit Unterstützung der Stoßzähne sowie in Zusammenarbeit mit dem Elefantenführer Gegenstände von erheblichem Gewicht manipulieren, heben und bewegen.<a href="#cite_note-Milewski_et_al._2013-44">[43]</a><a href="#cite_note-Shoshani_et_al._2013-2">[2]</a><a href="#cite_note-Shoshani_et_al._2013-2">[2]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Haut_und_Ohren">Haut und Ohren</h4></div>

Die Haut eines untersuchten Asiatischen Elefanten wog insgesamt 211 kg und bedeckte eine Fläche von 11,96 m². Das Gewicht der Haut entsprach demnach etwa 9,8 % des individuellen Körpergewichts.<a href="#cite_note-Shoshani_1982-35">[34]</a> Im Vergleich dazu kann beim Afrikanischen Elefanten die Hautoberfläche bis zu 26 m² betragen. Die Haut ist mitunter sehr dick, beim Asiatischen Elefanten bis 30 mm, beim Afrikanischen Elefanten bis zu 40 mm. Charakteristisch sind eine dicke Hornschicht, verschiedene Hautfalten und das Fehlen von <a href="Schwei%C3%9Fdr%C3%BCse" title="Schweißdrüse">Schweiß-</a> und <a href="Talgdr%C3%BCse" title="Talgdrüse">Talgdrüsen</a>. Die <a href="Thermoregulation" title="Thermoregulation">Thermoregulation</a> erfolgt daher über Verdunstungswasser auf der Hautoberfläche und durch Ohrwedeln.<a href="#cite_note-Phillips_et_al._1992-45">[44]</a><a href="#cite_note-Dunkin_et_al._2013-46">[45]</a> Individuelle Maßnahmen stellen Wasser- und Schlammbäder dar. Zusätzlich zu den Faltungen der Haut ist diese beim Afrikanischen Elefanten durch tiefe Furchen stark ornamentiert. Die Furchen und Risse entstehen in den obersten Schichten der <a href="Epidermis_(Wirbeltiere)" title="Epidermis (Wirbeltiere)">Epidermis</a> (Stratum corneum), welche bei ausgewachsenen Individuen nur wenige <a href="Hautschuppe" title="Hautschuppe">Hautschuppen</a> besitzt und stark verhornt ist, wodurch sie bei Biegebelastung aufbricht. Das in den Rissen eindringende Wasser kann dort fünf- bis zehnmal so lange gespeichert werden wie jenes direkt an der Oberfläche und trägt so zur Regulierung der Körpertemperatur bei.<a href="#cite_note-Martins_et_al._2018-47">[46]</a>

Die Afrikanischen und der Asiatische Elefant unterscheiden sich in der Ohrgröße. Bei letzterem werden sie rund 60 cm breit und 55 cm hoch und bedecken eine Fläche von 0,5 m² (beide Seiten insgesamt).<a href="#cite_note-Shoshani_1982-35">[34]</a> Erstere haben Ohren von bis zu 137 cm Höhe und 89 cm Breite. Sie nehmen bis zu 20 % der gesamten Hautoberfläche ein.<a href="#cite_note-Wright_1984-48">[47]</a><a href="#cite_note-Phillips_et_al._1992-45">[44]</a> Als weiterer Unterschied kann die Faltung der Ohren genannt werden, die beim Asiatischen Elefanten den oberen Abschnitt betrifft, beim Afrikanischen hingegen den seitlichen. Die Ohren des Wollhaarmammuts sind noch einmal deutlich kleiner als beim Asiatischen Elefanten. Die Ohrgröße lässt teilweise entsprechend der <a href="Allensche_Regel" class="mw-redirect" title="Allensche Regel">Allenschen Regel</a> eine Anpassung an die geographische Breite erkennen, die bei den Afrikanischen Elefanten die <a href="%C3%84quator" title="Äquator">Äquatorregion</a> umfasst, beim Wollhaarmammut dagegen die weitgehend hohen <a href="Arktis" title="Arktis">arktischen</a> Landschaften.<a href="#cite_note-Shoshani_1996-30">[29]</a> Die Ohren bestehen aus einer beidseitigen Schicht an Haut und einer Lage aus <a href="Knorpel" title="Knorpel">Knorpelgewebe</a> dazwischen.<a href="#cite_note-Shoshani_1982-35">[34]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Temporaldrüse">Temporaldrüse</h4></div>

Ein weiteres markantes und <a href="Apomorphie" title="Apomorphie">einzigartiges</a> Merkmal bildet die Temporaldrüse („Schläfendrüse“) seitlich des Auges, die bei männlichen Tieren während der <a href="Musth" title="Musth">Musth</a> ein öliges <a href="Sekretion" title="Sekretion">Sekret</a> absondert. Die Drüse ist auch von fossilen Formen wie dem Wollhaarmammut überliefert.<a href="#cite_note-Shoshani_1998-15">[14]</a> Sie wird 13 bis 14 cm lang und ist flach, ihr Gewicht beträgt etwa 0,23 bis 1,59 kg. Im Innern besteht sie aus verschiedenen lappenartigen Strukturen, die mit <a href="Bindegewebe" title="Bindegewebe">Bindegewebe</a> miteinander verbunden sind und einen Hohlraum von rund 5 cm Durchmesser einschließen. Der Hohlkörper führt über eine nur 2 cm weite Öffnung an die Hautoberfläche. Ihn umgeben stäbchen- oder röhrenförmigen <a href="Zelle_(Biologie)" title="Zelle (Biologie)">Zellen</a> und verschiedene <a href="Lumen_(Biologie)" title="Lumen (Biologie)">Lumen</a>. Während der ausgeprägten Musth sind die Lumen mit lockerem Zellmaterial, freien <a href="Zellkern" title="Zellkern">Zellkernen</a> und <a href="Mitochondrium" title="Mitochondrium">Mitochondrien</a> gefüllt. Letztere weisen einen Aufbau typisch für <a href="Steroide" title="Steroide">steroidproduzierende</a> Zellen auf (mit kammartiger innerer Membran) wie beispielsweise <a href="Leydig-Zwischenzelle" title="Leydig-Zwischenzelle">Leydig-Zwischenzellen</a>. Diese sind gemeinsam mit dem <a href="Endoplasmatisches_Retikulum" title="Endoplasmatisches Retikulum">glatten endoplasmatischen Retikulum</a> sowie den <a href="Golgi-Apparat" title="Golgi-Apparat">Golgi-Körpern</a> bedeutend für die <a href="Testosteron" title="Testosteron">Testosteron</a>-Produktion. In den Zellen um den Hohlkörper sind wiederum zahlreiche <a href="Mikrovilli" title="Mikrovilli">Mikrovilli</a> und Sekretvakuolen eingebettet.<a href="#cite_note-Estes_et_al._1976-49">[48]</a><a href="#cite_note-Shoshani_1982-35">[34]</a><a href="#cite_note-Rajaram_et_al._2003-50">[49]</a>

Während der Testosteron-Produktion hypertrophieren die Zellen. Sowohl ihre Anzahl als auch der Anteil der mitochondrialen inneren Membran, des glatten endoplasmatischen Retikulums und der Golgi-Körper nehmen zu. Zum Höhepunkt brechen die Zellstrukturen zusammen und füllen die Lumen aus. Ihren Ursprung hat die Temporaldrüse offenbar in <a href="Schwei%C3%9Fdr%C3%BCse" title="Schweißdrüse">Schweißdrüsen</a> mit <a href="Sekretion" title="Sekretion">apokrinem</a> Sekretionsmechanismus.<a href="#cite_note-Rajaram_et_al._2003-50">[49]</a> In der chemischen Zusammensetzung des produzierten Sekrets unterscheiden sich die heutigen Elefantenarten. Beim Afrikanischen Elefanten ist beispielsweise der Anteil an <a href="Protein" title="Protein">Proteinen</a>, <a href="Natrium" title="Natrium">Natrium</a> oder <a href="Saure_Phosphatase" title="Saure Phosphatase">saurer Phosphatase</a> deutlich geringer als beim Asiatischen Elefanten.<a href="#cite_note-Easa_1987-51">[50]</a><a href="#cite_note-Buss_et_al._1976-52">[51]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Innere_Organe">Innere Organe</h4></div>

Die inneren Organe der Elefanten sind im Verhältnis nicht größer als bei anderen <a href="S%C3%A4ugetiere" title="Säugetiere">Säugetieren</a>. Das <a href="Gehirn" title="Gehirn">Gehirn</a> der heutigen Elefanten hat 257 Milliarden <a href="Nervenzelle" title="Nervenzelle">Nervenzellen</a>, was etwa der 3-fachen Menge des Menschen entspricht. Mit rund 98 % ist der Großteil davon im <a href="Kleinhirn" title="Kleinhirn">Kleinhirn</a> verteilt. Diese außergewöhnliche Konzentration wird auf die taktilen Befähigungen der Tiere zurückgeführt. In der <a href="Gro%C3%9Fhirnrinde" title="Großhirnrinde">Großhirnrinde</a>, die etwa doppelt so groß ist wie beim Menschen, sind demgegenüber nur 5,6 Milliarden Nervenzellen ausgeprägt. Hier verfügt der Mensch über etwa das Dreifache an Zellen, was wiederum mit seinen <a href="Kognition" title="Kognition">kognitiven</a> Fähigkeiten zusammenhängt.<a href="#cite_note-Huzel_et_al._2014-53">[52]</a> Insgesamt weist das Gehirn eines ausgewachsenen Elefanten ein Volumen zwischen 2900 und 5140 cm³ auf, was das des Menschen um das Dreifache übertrifft. In Relation zum Körpergewicht ist das Gehirn der Elefanten aber kleiner als beim Menschen und bei den Menschenaffen, der <a href="Enzephalisationsquotient" title="Enzephalisationsquotient">Enzephalisationsquotient</a> beträgt bei den heutigen Elefanten etwa 1,7, beim Menschen 7,5.<a href="#cite_note-Shoshani_1996-30">[29]</a> Neugeborene verfügen bereits über 35 % der Größe des Gehirns eines ausgewachsenen Tieres. Bei einigen ausgestorbenen Formen erreichte das Gehirn ein Volumen von über 6000 bis hin zu 9000 cm³, so etwa beim <a href="Europ%C3%A4ischer_Waldelefant" title="Europäischer Waldelefant">Europäischen Waldelefanten</a>. Der Fund eines fossilisierten Gehirns eines <a href="Wollhaarmammut" title="Wollhaarmammut">Wollhaarmammuts</a> hatte rekonstruiert ein Volumen von 4100 cm³. Es entsprach im Bau weitgehend dem der heutigen Elefanten.<a href="#cite_note-Kharlamova_et_al._2015-54">[53]</a> Bemerkenswert ist, dass einige Zwergformen ungewöhnlich große Gehirne in Bezug auf das Körpergewicht besaßen. So wog der <a href="Sizilianischer_Zwergelefant" title="Sizilianischer Zwergelefant">Sizilianische Zwergelefant</a> nur rund 189 kg, sein Gehirn erreichte aber ein Volumen von 1800 cm³. Der Enzephalisationsquotient steigt dadurch auf bis zu 3,75 an.<a href="#cite_note-Lyras_2019-55">[54]</a>

Das Herz wiegt zwischen 12 und 27 kg, in der Länge erreicht es 45 bis 57 cm, in der Breite 32 bis 48 cm. Es besitzt ein zweigeteiltes spitzes Ende, ähnlich wie es auch bei den <a href="Seek%C3%BChe" title="Seekühe">Seekühen</a> beobachtet wird. Des Weiteren tritt eine paarige Hohlvene auf. Beide Merkmale gelten als relativ ursprünglich. Es schlägt im Ruhezustand 28 bis 35 Mal pro Minute, was weniger als bei einem Menschen ist. Der <a href="Magen" title="Magen">Magen</a> fasst rund 77 l und der <a href="Darm" title="Darm">Darmtrakt</a> über 610 l. Die Gesamtlänge des Darmtraktes beträgt rund 18 bis 35 m, davon beansprucht der <a href="D%C3%BCnndarm" title="Dünndarm">Dünndarm</a> mit bis zu 22 m den größten Teil. Der <a href="Dickdarm" title="Dickdarm">Dickdarm</a> kann bis zu 14 m Länge erreichen. Der <a href="Blinddarm" title="Blinddarm">Blinddarm</a> ist groß und sackartig geformt, ebenso wie das vordere Ende des Dickdarms. In der Mitte des Blinddarms befindet sich eine Falte, die möglicherweise darauf hindeutete, dass er ursprünglich aus zwei Kammern bestand.<a href="#cite_note-Shoshani_1982-35">[34]</a><a href="#cite_note-Clauss_et_al._2007-56">[55]</a> Die Harnblase nimmt eine Füllmenge von etwa 18 l auf.<a href="#cite_note-Yang_et_al._2014-57">[56]</a><a href="#cite_note-Yang_et_al._2014b-58">[57]</a> Die <a href="Leber" title="Leber">Leber</a> ist einfach aufgebaut und teilt sich in zwei unterschiedlich große Kammern.<a href="#cite_note-Laursen_et_al._1978-17">[16]</a><a href="#cite_note-Shoshani_et_al._1982-18">[17]</a> Eine <a href="Gallenblase" title="Gallenblase">Gallenblase</a> ist nicht oder nur rudimentär ausgebildet. Die beiden Flügel der <a href="Lunge" title="Lunge">Lunge</a> wiegen rund 98 kg und sind jeweils 1 m lang sowie 1,2 m breit. Als Besonderheit kann herausgestellt werden, dass die Lunge im Unterschied zu den meisten anderen Säugetieren direkt mit der Brusthöhle verbunden ist. Es besteht daher kein <a href="Pleurah%C3%B6hle" title="Pleurahöhle">Pleuraspalt</a>, da der Zwischenraum durch lockeres <a href="Bindegewebe" title="Bindegewebe">Bindegewebe</a> überbrückt ist. Die <a href="Pleura" title="Pleura">Pleurablätter</a> sind dadurch weiterhin gegeneinander verschiebbar, aber bei Weitem nicht so empfindlich. Dies ermöglicht es Elefanten beispielsweise, einen Fluss zu durchqueren und währenddessen mit ihrem langen Rüssel zu „schnorcheln“. Dabei atmen die Tiere Luft mit <a href="Luftdruck" title="Luftdruck">atmosphärischem Druck</a> ein, während sich ihr Körper, und damit insbesondere die Lunge, etwa 2 m unter Wasser befindet. Diese Druckdifferenz würde bei jedem anderen Säugetier (mit „normalem“ Pleuraspalt) die Blutgefäße, die das Wandblatt der Pleura versorgen, förmlich „ausquetschen“ und zerstören.<a href="#cite_note-Short_1962-59">[58]</a><a href="#cite_note-Shoshani_et_al._1982-18">[17]</a><a href="#cite_note-West_2001-60">[59]</a><a href="#cite_note-West_2002-61">[60]</a>

Die <a href="Hoden" title="Hoden">Hoden</a> der männlichen Tiere haben eine Länge von 17 und eine Breite von 15 cm, ihr Gewicht variiert zwischen 1,36 und 3,18 kg. Sie liegen in der Bauchhöhle zwischen und leicht hinter den <a href="Niere" title="Niere">Nieren</a>.<a href="#cite_note-Johnson_et_al._1967-62">[61]</a> Der <a href="Penis" title="Penis">Penis</a> ist gut entwickelt und muskulös, er wiegt rund 49 kg bei einer Länge von 100 cm und einem Durchmesser von 15 cm. Eine <a href="Penisvorhaut" title="Penisvorhaut">Penisvorhaut</a> ist gut ausgebildet, der Ausgang der <a href="Harnr%C3%B6hre" title="Harnröhre">Harnröhre</a> hat einen Y-artigen Verlauf mit der Gabelung zum Rücken zeigend. Der Musculus levator penis ist gedoppelt, beide Stränge vereinen sich rückenseitig auf dem <a href="Schwellk%C3%B6rper" title="Schwellkörper">Corpus cavernosum penis</a> und sind wohl dafür verantwortlich, dass der Penis im erigierten Zustand einen S-förmigen Verlauf mit der Spitze nach oben aufweist. Dies ist behilflich, um den Penis beim <a href="Begattung" title="Begattung">Paarungsakt</a> in der bauchseitig, zwischen den Hinterbeinen liegenden <a href="Vulva" title="Vulva">Vulva</a> der weiblichen Tiere einzuführen.<a href="#cite_note-Short_et_al._1967-63">[62]</a> Die deutliche Vorverlagerung der Vulva beim weiblichen Tier zwischen die Hinterbeine ist auf den stark verlängerten <a href="Harn-_und_Geschlechtsapparat" title="Harn- und Geschlechtsapparat">Urogenitaltrakt</a> zurückzuführen, der bis zu 130 cm lang wird und rund die Hälfte der Länge des gesamten Genitaltraktes ausmacht. Die Öffnung der Vulva ist zwischen den Beinen verlängert. Die <a href="Klitoris" title="Klitoris">Klitoris</a> besitzt eine <a href="Klitorisvorhaut" title="Klitorisvorhaut">Vorhaut</a> und zeigt mit rund 50 cm eine langgestreckte Gestalt. Der <a href="Geb%C3%A4rmutter" title="Gebärmutter">Uterus</a> der weiblichen Tiere ist zweihörnig, die Hörner ziehen lang aus, während der Uteruskörper mit rund 15 cm Länge relativ kurz bleibt. Der gefaltete <a href="Geb%C3%A4rmutterhals" title="Gebärmutterhals">Gebärmutterhals</a> wird ebenfalls rund 15 cm lang und ist auffallend <a href="Konus" title="Konus">konisch</a> geformt.<a href="#cite_note-Allen_2006-64">[63]</a><a href="#cite_note-Hildebrandt_et_al._2011-65">[64]</a> Im Gegensatz zu den meisten anderen Säugetieren befindet sich das Gesäuge bei den Elefantenkühen wie bei den <a href="Primaten" title="Primaten">Primaten</a> und <a href="Seek%C3%BChe" title="Seekühe">Seekühen</a> zwischen den Vorderextremitäten.<a href="#cite_note-Shoshani_1996-30">[29]</a><a href="#cite_note-Balke_et_al._1988-66">[65]</a><a href="#cite_note-Perry_1953-67">[66]</a><a href="#cite_note-Perry_1964-68">[67]</a><a href="#cite_note-Laursen_et_al._1978-17">[16]</a><a href="#cite_note-Shoshani_et_al._1982-18">[17]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Zytologie">Zytologie</h3></div>

Sowohl der Afrikanische als auch der Asiatische Elefant besitzen einen <a href="Chromosom" title="Chromosom">Chromosomensatz</a> von 2n = 56. Beim Afrikanischen Elefanten besteht der <a href="Diploidie" title="Diploidie">diploide</a> <a href="Karyotyp" title="Karyotyp">Karyotyp</a> aus 25 <a href="Akrozentrisch" class="mw-redirect" title="Akrozentrisch">akrozentrischen</a>/telozentrischen Paaren sowie zwei <a href="Metazentrisch" class="mw-redirect" title="Metazentrisch">metazentrischen</a>/submetazentrischen Paaren. Demgegenüber hat der Asiatische Elefant ein acrozentrisches Paar weniger und ein submetazentrisches Paar mehr. In beiden Arten ist das <a href="X-Chromosom" title="X-Chromosom">X-Chromosom</a> groß und submetazentrisch, das <a href="Y-Chromosom" title="Y-Chromosom">Y-Chromosom</a> klein und akrozentrisch. Unterschiede bestehen darin, dass beim Asiatischen Elefanten das entsprechende männliche Geschlechtschromosom etwas größer ist und deutlichere G-Banden aufweist als beim Afrikanischen Elefanten.<a href="#cite_note-Hungerford_et_al._1966-69">[68]</a><a href="#cite_note-Houck_et_al._2001-70">[69]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Verbreitung">Verbreitung</h2></div>

Elefanten sind heute in <a href="Asien" title="Asien">Asien</a> und <a href="Afrika" title="Afrika">Afrika</a> verbreitet. Das natürliche Vorkommen des <a href="Asiatischer_Elefant" title="Asiatischer Elefant">Asiatischen Elefanten</a> erstreckte sich früher vom <a href="Ostasien" title="Ostasien">östlichen</a> über das <a href="S%C3%BCdostasien" title="Südostasien">südöstliche</a> bis zum <a href="S%C3%BCdasien" title="Südasien">südlichen</a> Asien, möglicherweise auch durchgängig bis zum <a href="Vorderasien" title="Vorderasien">westlichen</a> Teil des Kontinents. Heute ist es stark fragmentiert und beschränkt es sich auf den <a href="Indischer_Subkontinent" title="Indischer Subkontinent">indischen Subkontinent</a> sowie auf einzelne Teile <a href="Hinterindien" title="Hinterindien">Hinterindiens</a>, auf <a href="Sri_Lanka" title="Sri Lanka">Sri Lanka</a> sowie einige der großen <a href="Sundainseln" title="Sundainseln">Sundainseln</a> beziehungsweise den südlichsten Bereich <a href="Volksrepublik_China" title="Volksrepublik China">Chinas</a>. Die Tiere bewohnen sowohl offenere Landschaften als auch waldreichere Gebiete. Der <a href="Afrikanischer_Elefant" title="Afrikanischer Elefant">Afrikanische Elefant</a> besiedelte einst nahezu den gesamten afrikanischen Kontinent, heute tritt er in ebenfalls stark zersplitterten <a href="Habitat" title="Habitat">Habitaten</a> südlich der <a href="Sahara" title="Sahara">Sahara</a> auf. Die nördliche Verbreitungsgrenze befindet sich im Süden des <a href="Sudan" title="Sudan">Sudans</a>. Von hier dehnt sich der Lebensraum über <a href="Ostafrika" title="Ostafrika">Ost-</a> und <a href="Westafrika" title="Westafrika">Westafrika</a> bis nach <a href="S%C3%BCdliches_Afrika" title="Südliches Afrika">Südafrika</a> aus. Er bewohnt eine Vielzahl von verschiedenen Lebensräumen wie <a href="Savanne" title="Savanne">Savannen</a>, <a href="Tropischer_Regenwald" title="Tropischer Regenwald">tropische Regenwälder</a> und <a href="W%C3%BCste" title="Wüste">wüstenartige</a> Gebiete. Der <a href="Waldelefant" title="Waldelefant">Waldelefant</a> lebt wiederum in den Regenwäldern West- und <a href="Zentralafrika" title="Zentralafrika">Zentralafrikas</a>.<a href="#cite_note-Wittemyer_2011-1">[1]</a><a href="#cite_note-Shoshani_et_al._2013-2">[2]</a>

In ihrer stammesgeschichtlichen Vergangenheit waren die Elefanten insgesamt deutlich weiter verbreitet und kamen nicht nur in ihren heutigen Kerngebieten, sondern auch über weite Teile des nördlichen <a href="Eurasien" title="Eurasien">Eurasiens</a> vor. Die meisten Arten lassen sich allerdings fossil nur in bestimmten Regionen nachweisen und blieben dadurch lokal beschränkt, einige Zwergformen lebten nur auf einzelnen Inseln <a href="Endemit" title="Endemit">endemisch</a>.<a href="#cite_note-Palombo_et_al._2010-9">[8]</a><a href="#cite_note-Sen_2017-71">[70]</a><a href="#cite_note-Athanassiou_et_al._2019-7">[6]</a> Manche Vertreter erreichten aber auch eine sehr weite Verbreitung wie der <a href="Europ%C3%A4ischer_Waldelefant" title="Europäischer Waldelefant">Europäische Waldelefant</a> (Palaoloxodon antiquus), der im westlichen Eurasien auftrat,<a href="#cite_note-Palombo_et_al._2010b-72">[71]</a><a href="#cite_note-Fischer_2010-73">[72]</a> oder das <a href="Steppenmammut" title="Steppenmammut">Steppenmammut</a> (Mammuthus trogontherii), das verschiedene Lebensräume von <a href="Westeuropa" title="Westeuropa">Westeuropa</a> bis <a href="Ostasien" title="Ostasien">Ostasien</a> erschlossen hatte. Einige Angehörige der <a href="Mammute" title="Mammute">Mammute</a> (Mammuthus) drangen zudem über die <a href="Beringstra%C3%9Fe" title="Beringstraße">Beringstraße</a> nach <a href="Nordamerika" title="Nordamerika">Nordamerika</a> vor und besaßen so eine paneurasische und nordamerikanische Verbreitung. Hier ist vor allem das <a href="Wollhaarmammut" title="Wollhaarmammut">Wollhaarmammut</a> (Mammuthus primigenius) zu nennen, das hauptsächlich während der <a href="Letzte_Kaltzeit" title="Letzte Kaltzeit">letzten Kaltzeit</a> die offenen <a href="Steppe" title="Steppe">Steppenlandschaften</a>, die sogenannte <a href="Mammutsteppe" title="Mammutsteppe">Mammutsteppe</a>, besiedelte.<a href="#cite_note-Lao_et_al._2009-74">[73]</a><a href="#cite_note-Kahlke_2015-75">[74]</a><a href="#cite_note-Puzachenko_et_al._2017-76">[75]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Lebensweise">Lebensweise</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Territorial-_und_Sozialverhalten">Territorial- und Sozialverhalten</h3></div>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Allgemein">Allgemein</h4></div>

Die Lebensweise der heutigen Elefanten ist vergleichsweise gut erforscht. Sie haben eine <a href="Circadiane_Rhythmik" title="Circadiane Rhythmik">circadiane Lebensweise</a>. Aktivitäten finden sowohl tagsüber als auch nachts statt. Den größten Teil verbringen die Tiere mit der Nahrungsaufnahme, was etwa zwei Drittel bis drei Viertel ihrer aktiven Phase ausmachen kann. Schlaf nimmt in der Regel nur wenige Stunden in Anspruch und erfolgt häufig in der späten Nacht oder um die Mittagszeit. Währenddessen stehen die Tiere zumeist, eine <a href="REM-Schlaf" title="REM-Schlaf">REM-Phase</a> wird selten erreicht.<a href="#cite_note-Gravett_et_al._2017-77">[76]</a><a href="#cite_note-Wittemyer_2011-1">[1]</a><a href="#cite_note-Shoshani_et_al._2013-2">[2]</a>

Elefanten bewegen sich üblicherweise im <a href="Passgang" title="Passgang">Passgang</a> gehend fort, so dass immer wenigstens zwei Beine den Boden berühren. Die durchschnittliche Geschwindigkeit beträgt dann rund 1,4 km/h. Generell können die Tiere auch recht hohe Geschwindigkeiten erreichen, die bei etwa 14 bis 24 km/h liegen. Bedingt durch ihre Größe und enormes Gewicht rennen Elefanten dabei nicht, das heißt, es kommt nicht zu einer Sprungphase, bei der alle vier Beine gleichzeitig vom Boden abheben. Auch bleibt der Passgang weitgehend erhalten und es gibt keinen Übergang zu einer anderen Fortbewegungsform typisch für höhere Geschwindigkeiten (Trab oder Galopp). Vergleichbar zu anderen vierfüßigen Tieren nimmt bei einer höheren Geschwindigkeit die Taktfrequenz der Beinbewegungen und die Schrittlänge zu, in der Regel bleibt aber immer ein Bein im Bodenkontakt. Untersuchungen zum Bewegungsmuster der Elefanten bei höheren Geschwindigkeiten ergaben, dass die Vorderbeine eher gehende Bewegungen ausüben, die Hinterbeine dagegen rennende.<a href="#cite_note-Hutchinson_et_al._2003-78">[77]</a><a href="#cite_note-Hutchinson_et_al._2006-79">[78]</a><a href="#cite_note-Genin_et_al._2010-80">[79]</a> Alle vier Beine üben dabei die gleiche Funktion aus, das heißt, es findet im Unterschied zu anderen vierfüßigen Säugetieren auch bei höheren Geschwindigkeiten keine Aufteilung in vorantreibende und abbremsende Gliedmaßen statt. Allerdings in Übereinstimmung mit anderen Säugetieren ist die Arbeitsleistung der Vorderbeine höher als die der Hinterbeine, was der allgemeinen Gewichtsverteilung entspricht.<a href="#cite_note-Ren_et_al._2010-81">[80]</a>

Dagegen sind Elefanten sehr gute Schwimmer, die sich mit stürzenden, den Tümmlern ähnlichen Bewegungen durch das Wasser bewegen. Sie bewegen sich dabei mit circa 2,7 km/h fort. Der Rüssel wird als Schnorchel über die Wasseroberfläche gehalten. Beobachtungen zufolge überwinden die Tiere dabei Distanzen von bis zu 48 km über die offene Wasserfläche. Es ist daher plausibel, dass diese Schwimmbefähigung es den Elefanten ermöglichte, in erdgeschichtlicher Vergangenheit abgelegenere Inseln zu erreichen und darauffolgend verschiedene Zwergformen auszubilden. Über die Gründe dafür liegen allerdings nur Vermutungen vor. Angenommen wird, dass die Tiere Nahrungsduft von Inseln in Sichtkontakt witterten und diese dann gezielt ansteuerten.<a href="#cite_note-Johnson_1980-82">[81]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Sozialstruktur_und_Raumnutzung">Sozialstruktur und Raumnutzung</h4></div>

Elefanten sind allgemein gesellige Tiere, die in komplexen Sozialgemeinschaften leben. Es gibt aber Unterschiede zwischen männlichen und weiblichen Tieren. Kühe bilden mit den Kälbern Sozialverbände. Die engste Bindung besteht zwischen dem Muttertier und seinem Nachwuchs. Darüber hinaus können verschiedene Stufen der Gruppenbildung unterschieden werden. Beim Afrikanischen Elefanten umfassen diese als untere Einheit Familiengruppen oder Herden, die mehrere Mutter-Jungtier-Gruppen vereinen. Diese können sich wiederum zu größeren Familienverbänden und schließlich als oberste Einheit zu Clans zusammenschließen. In der Regel sind die Individuen solcher Gruppen näher miteinander verwandt. Die Familiengruppen oder Herden werden von einer Leitkuh angeführt, bei der es sich meist um ein älteres und erfahreneres Individuum handelt. Ihre Rolle ist nicht nur beim Anführen der Familiengruppe bedeutend, sie vermittelt auch wichtige Verhaltensweisen an die Kälber.<a href="#cite_note-Bradshaw_et_al._2005-83">[82]</a> Die <a href="Hierarchie" title="Hierarchie">Hierarchie</a> innerhalb der Herde ist linear organisiert, so dass beim Tod der Leitkuh überwiegend die älteste Tochter deren Rolle übernimmt. Herden stellen demnach die stabile Einheit innerhalb des Sozialgefüges des Afrikanischen Elefanten dar. Beim Asiatischen Elefanten hingegen bestehen innerhalb der Familiengruppen verschiedene engere oder weitere individuelle Bindungen. Eine Leitkuh hat hier nicht die dominante Rolle. Sowohl beim Afrikanischen als auch beim Asiatischen Elefanten kommt es in loser Abfolge zu einem Zusammengehen und wieder Aufbrechen der höheren sozialen Einheiten, was allgemein als Fission-fusion-Sozialgefüge („Trennen und wieder Zusammenkommen“) bezeichnet wird.<a href="#cite_note-Silva_et_al._2012-84">[83]</a> Bullen hingegen leben bei allen Elefantenarten einzelgängerisch oder organisieren sich in Junggesellengruppen, die wiederum aus Individuen verschiedener Altersstufen bestehen.<a href="#cite_note-Wittemyer_2011-1">[1]</a><a href="#cite_note-Shoshani_et_al._2013-2">[2]</a>

Die verschiedenen Elefantengruppen nutzen <a href="Aktionsraum" title="Aktionsraum">Aktionsräume</a>, deren Größe in der Regel vom Nahrungsangebot der entsprechenden Region abhängig ist. Sie sind umso kleiner, je feuchter und vegetationsreicher die Umgebung ist. In bewaldeten Gebieten umfassen sie häufig nur einige Dutzend bis hunderte Quadratkilometer, dehnen sich aber in <a href="W%C3%BCste" title="Wüste">wüstenartigen</a> Landschaften auf über zehntausend Quadratkilometer aus. Zumeist schließen die Aktionsräume verschiedene Landschaftstypen ein, die jeweils nach Bedarf aufgesucht werden. Innerhalb ihrer Aktionsräume wandern die Elefantengruppen auf der Suche nach Nahrungsquellen umher. Die zurückgelegten Entfernungen sind meist gering, vielfach nur wenige Kilometer am Tag. Das Wanderungsverhalten kann aber durch äußere Umstände stark beeinflusst werden, etwa durch die Anwesenheit menschlicher Siedlungen und Nutzungsareale. Über das Jahr gesehen überwinden Elefanten aber Entfernungen von teils mehreren tausend Kilometern. An vielfach begangenen Wegen bilden sich dann sogenannte Elefantenstraßen, die über lange Zeit bestehen können und mitunter auch von anderen Tierarten genutzt werden.<a href="#cite_note-Wittemyer_2011-1">[1]</a><a href="#cite_note-Shoshani_et_al._2013-2">[2]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Kommunikation_und_kognitive_Fähigkeiten">Kommunikation und kognitive Fähigkeiten</h4></div>

Das Zusammenleben innerhalb der Gruppe und zwischen den einzelnen Familiengruppen ist in der Regel friedlich und kooperativ. Die <a href="Kommunikation" title="Kommunikation">Kommunikation</a> untereinander verläuft über verschiedene optische Signale, taktile und chemische Reize sowie Lautgebungen. Wichtige Elemente für die visuelle Kommunikation sind der Rüssel und die Ohren sowie variierende Kopf- und Körperstellungen, häufig auch in unterschiedlichster Kombination miteinander. So drückt etwa ein hoch oder niedrig gehaltener Kopf dominantes oder unterwürfiges Gebaren aus. Sich aus Konfliktsituationen ergebende Kämpfe verlaufen hochritualisiert, Ausnahmen stellen hier Bullen in der <a href="Musth" title="Musth">Musth</a> dar, bei denen Kämpfe mitunter lebensbedrohlich sein können. Auch für die taktile Kommunikation spielt der Rüssel eine zentrale Rolle, etwa beim komplexen Begrüßungsritual verwandter Familiengruppen. Die chemische Kommunikation beinhaltet <a href="Urin" title="Urin">Urin</a>- und <a href="Kot" title="Kot">Kotmarken</a> sowie die Sekrete der Temporal- beziehungsweise der Zwischenzehendrüsen. Sie ist dabei mitunter sehr zielgerichtet, da die enthaltenen <a href="Pheromon" title="Pheromon">Pheromone</a> teilweise nur auf sexuell aktive Individuen stimulierend wirken.<a href="#cite_note-Rasmussen_et_al._1998-85">[84]</a> Andererseits unterscheiden die Mitglieder einer Familiengruppe anhand des Geruchs mehrere dutzend enger und entfernter verwandter Tiere und auch artfremde Lebewesen.<a href="#cite_note-Bates_et_al._2008-86">[85]</a><a href="#cite_note-Polla_et_al._2008-87">[86]</a><a href="#cite_note-Shoshani_et_al._2013-2">[2]</a>

Die Elefanten nutzen eine sehr umfangreiche Lautkommunikation, die allerdings beim Afrikanischen Elefanten weitaus besser untersucht ist als beim Asiatischen. Ein Großteil der Verständigung findet im <a href="Infraschall" title="Infraschall">Infraschallbereich</a> statt. Diese für Menschen unhörbaren Schwingungen werden durch die Luft und durch das Erdreich über mehrere Kilometer übertragen und sind wenig anfällig für Störungen etwa durch <a href="Reflexion_(Physik)" title="Reflexion (Physik)">Reflexion</a> oder <a href="Absorption_(Physik)" title="Absorption (Physik)">Absorption</a>. Außerdem funktionieren sie sowohl im freien Gelände wie auch in dichten Wäldern.<a href="#cite_note-Hildebrandt_et_al._2011-65">[64]</a> Charakteristisch ist vor allem ein soziales Grollen, dessen <a href="Frequenz" title="Frequenz">Frequenzbereich</a> bei 10 bis 200 <a href="Hertz_(Einheit)" title="Hertz (Einheit)">Hz</a> liegt. Dieses wird in verschiedenen Situationen angewandt, dient aber zumeist dem Kontakt innerhalb und außerhalb der Familiengruppe. Die Laute variieren individuell deutlich, so dass sich die Tiere gegenseitig unterscheiden können. Zudem reagieren gerufene Individuen auf die spezifisch modulierten Kontaktlaute, womit dies gemessen am menschlichen Verhaltensmuster einer Namensgebung gleichkommt.<a href="#cite_note-Pardo_et_al._2024-88">[87]</a> Das soziale Grollen kann sowohl über den Rüssel (nasal) als auch über den <a href="Kehlkopf" title="Kehlkopf">Kehlkopf</a> (oral) erzeugt werden. Beide Laute unterscheiden sich in der Länge des Erzeugungsweges, der beim nasalen Grollen mindestens doppelt so lang ist. Sie weisen daher unterschiedliche Frequenzen auf und werden von den Tieren unterschiedlich eingesetzt. Nasales Grollen ertönt häufig bei Kontaktsuchen, orales Grollen jedoch innerhalb der Familiengruppe.<a href="#cite_note-Nair_et_al._2009-89">[88]</a><a href="#cite_note-Stoeger_et_al._2012b-90">[89]</a><a href="#cite_note-Stoeger_et_al._2014-91">[90]</a> Neben diesen Lauten im niedrigen Frequenzbereich kommen auch höherfrequente vor, die teilweise bis zu 9000 Hz erreichen. Diese umfassen verschiedene Geräusche, angefangen vom bekannten Trompeten über ein Bellen, Röhren oder Schreien bis hin zu einem Schnauben oder Krächzen. Ihre Wiedergabe ist von verschiedenen Faktoren abhängig, häufig fungieren sie als Alarm- oder Warnsignale beziehungsweise stehen mit Unbehagen sowie Aufregung in Verbindung.<a href="#cite_note-Stoeger_et_al._2014-91">[90]</a> Das soziale Grollen tritt bei allen Elefantenarten am häufigsten auf, untergeordnet werden die niederfrequenten Laute auch mit den höherfrequenten verbunden. Hier sind gewisse Unterschiede zwischen den Arten zu beobachten, da sowohl beim Afrikanischen wie auch beim Asiatischen Elefanten eine Kombination höher-/niederfrequenter gegenüber nieder-/höherfrequenter besteht. Beim Waldelefanten ist dies nicht der Fall. Eventuell sind die Unterschiede landschaftsbedingt, da die eher offeneren Gebiete, die der Afrikanische und Asiatische Elefant bewohnen, einen stärkeren Windeinfluss aufweisen als die geschlossenen Wälder des Waldelefanten. Wind allerdings überprägt niederfrequente Laute stärker, so dass eine Lautfolge mit hohen Frequenzen am Anfang bei potentiellen Zuhörern eher Aufmerksamkeit erzeugt.<a href="#cite_note-Pardo_et_al._2019-92">[91]</a> Eine Besonderheit stellt das Imitieren fremder Laute bis hin zur menschlichen Sprache dar, eine Befähigung, die ansonsten nur selten unter Säugetieren auftritt. Eventuell steht dies im Zusammenhang mit dem individuellen Erkennen innerhalb des Fission-fusion-Sozialgefüges.<a href="#cite_note-Poole_et_al._2005-93">[92]</a><a href="#cite_note-Stoeger_et_al._2012-94">[93]</a> Anhand akustischer Signale unterscheiden Elefanten nicht nur arteigene, sondern auch artfremde Lebewesen und können diese zusätzlich je nach eigenen Erfahrungen bestimmten Kategorien zuordnen.<a href="#cite_note-Comb_et_al._2014-95">[94]</a>

Neben der komplexen Kommunikation besitzen Elefanten auch bemerkenswerte <a href="Kognition" title="Kognition">kognitive</a> Fähigkeiten. So erbrachte ein <a href="Spiegeltest" title="Spiegeltest">Spiegeltest</a> an Zootieren des Asiatischen Elefanten, dass diese über ein <a href="Bewusstsein#Bewusstsein_bei_Tieren" title="Bewusstsein">Ichbewusstsein</a> verfügen und sich selbst im Spiegel erkennen können, vergleichbar zu <a href="Elster" title="Elster">Elstern</a>, <a href="Delfine" title="Delfine">Delfinen</a> und <a href="Menschenaffen" title="Menschenaffen">Menschenaffen</a>.<a href="#cite_note-Plotnik_et_al._2006-96">[95]</a><a href="#cite_note-Plotnik_et_al._2010-97">[96]</a> Bei weiteren Untersuchungen erlernten sie das Unterscheiden von verwandten Musterpaaren wie „schwarz/weiß“ oder „klein/groß“ und konnten sich an diese über einen langen Zeitraum erinnern. Außerdem ist nachgewiesen worden, dass Elefanten in der Lage sind, zu zählen und einfachste <a href="Addition" title="Addition">Additionsaufgaben</a> zu lösen sowie unterschiedliche Mengen zu vergleichen.<a href="#cite_note-Perdue_et_al._2012-98">[97]</a><a href="#cite_note-Irie_et_al._2012-99">[98]</a><a href="#cite_note-Irie_et_al._2019-100">[99]</a> Die Gedächtnisleistungen der Elefanten sind insofern besonders, als sie die Rufe abgewanderter oder verstorbener Familienangehöriger noch nach mehreren Jahren wiedererkennen und beantworten.<a href="#cite_note-Comb_et_al._2000-101">[100]</a> Unter Einfluss extrem negativer Erfahrungen erleiden die Tiere unter Umständen <a href="Trauma_(Psychologie)" title="Trauma (Psychologie)">Traumata</a>, deren Ursachen bis in das <a href="F%C3%B6tus" title="Fötus">Fötalstadium</a> zurückreichen oder deren Auswirkungen noch Jahre nach dem Ereignis auftreten können. Des Weiteren zeigen die Tiere verschiedene altruistische Verhaltensweisen, erkennen die Bedürfnisse anderer Gruppenmitglieder oder sind in der Lage, Koalitionen auf Zeit einzugehen. Weitere Studien erbrachten die Verwendung von Werkzeugen oder gar Luft zum Erreichen bestimmter Ziele. Vor allem Letzteres ist hervorzuheben, da es ein gewisses Verständnis für die physikalische Umwelt voraussetzt.<a href="#cite_note-Mizuno_et_al._2016-102">[101]</a> Ein überaus bemerkenswertes Verhalten ist das Aufsuchen von Knochen und Stoßzähnen verstorbener Tiere, wobei sich das nicht nur auf Familienangehörige, sondern auch auf andere Artgenossen bezieht. Verbunden sind diese Handlungen mit einem verstärkten Sekretfluss aus der Temporaldrüse und intensiven sozialen Interaktionen im Umfeld des verstorbenen Individuums.<a href="#cite_note-Comb_et_al._2006-103">[102]</a><a href="#cite_note-Hamilton_et_al._2006-104">[103]</a><a href="#cite_note-Nissani_2008-105">[104]</a><a href="#cite_note-Goldenberg_et_al._2020-106">[105]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Ernährung_und_Verdauung">Ernährung und Verdauung</h3></div>

Die Elefanten sind ausnahmslos <a href="Pflanzenfresser" title="Pflanzenfresser">Pflanzenfresser</a>. Sie haben ein umfangreiches Nahrungsspektrum, das von weichen Pflanzenteilen wie <a href="Blatt_(Pflanze)" title="Blatt (Pflanze)">Blättern</a>, <a href="Zweig" title="Zweig">Zweigen</a>, <a href="Rinde" title="Rinde">Rinde</a>, <a href="Same_(Pflanze)" title="Same (Pflanze)">Samen</a> und <a href="Frucht" title="Frucht">Früchten</a> bis hin zu harten Pflanzen wie <a href="Gras" title="Gras">Gräsern</a> reicht. Dadurch können sie als auf gemischte Pflanzenkost spezialisiert angesehen werden. Das Nahrungsspektrum umfasst mehrere hundert verschiedene Pflanzenarten. Die jahreszeitliche Zusammensetzung der Nahrung variiert, in der Regel nehmen die Tiere in den <a href="Regenzeit" title="Regenzeit">Regenzeiten</a> eher grashaltige Nahrung zu sich, in den <a href="Trockenzeit" title="Trockenzeit">Trockenzeiten</a> steigt der Anteil an weichen Pflanzen. Darüber hinaus gibt es auch starke räumliche Variationen, was dem jeweiligen lokalen Nahrungsangebot geschuldet ist. Die jahreszeitlichen Unterschiede im Ernährungsverhalten werden häufig mit der <a href="Chemie" title="Chemie">chemischen</a> Zusammensetzung der Pflanzen in Verbindung gebracht, vor allem mit dem <a href="Protein" title="Protein">Protein</a>- und <a href="Kohlenhydrate" title="Kohlenhydrate">Kohlenhydrat</a>gehalt. Generell haben Gräser einen niedrigeren Proteingehalt gegenüber weicheren Pflanzen, dafür ist ihr Anteil an Kohlenhydraten höher. Kohlenhydrate wiederum sind von Elefanten aller Altersstufen leichter verdaubar. Ein zu hoher Proteinkonsum wiederum benötigt größere Mengen an Wasser, was in trockeneren Regionen möglicherweise problematisch ist. Täglich benötigt ein einzelnes Tier durchschnittlich 3 g an Proteinen je Kilogramm Körpergewicht. Durch eine Aufnahme von Gräsern in ausreichender Menge kann ein Individuum prinzipiell seinen Bedarf sowohl an Proteinen als auch an Kohlenhydraten decken. In der Trockenzeit allerdings, wenn frische Gräser schwerer verfügbar sind, reicht dann ein nur geringer Anstieg an weichen Pflanzen in der Nahrungsmenge, um den Proteinbedarf auszugleichen.<a href="#cite_note-Baskaran_et_al._2010-107">[106]</a><a href="#cite_note-Wittemyer_2011-1">[1]</a>

Durchschnittlich benötigt ein Individuum täglich rund 150 kg Nahrung (Feuchtmasse). Die Aufnahme dieser hohen Menge nimmt zwischen 17 und 19 Stunden am Tag in Anspruch.<a href="#cite_note-Vancuylenberg_1977-108">[107]</a> Bei der Nahrungsaufnahme kommt der Rüssel zum Einsatz, insbesondere die „fingerartigen“ Fortsätze, die einzelne Halme und Gräser ergreifen können. Rinde schaben die Tiere häufig mit Hilfe der Stoßzähne ab. Die Grasnahrung wird zu etwa 45 % verwertet, da die Tiere ein weniger effizientes Verdauungssystem haben als etwa die <a href="Wiederk%C3%A4uer" title="Wiederkäuer">Wiederkäuer</a>. Im Ruhezustand benötigt ein Tier etwa 49.000 Kilokalorien täglich.<a href="#cite_note-Shoshani_et_al._1982-18">[17]</a> Primär fungiert der Magen als Reservoir für die Nahrung, die in dem sauren Milieu bei einem <a href="PH-Wert" title="PH-Wert">pH-Wert</a> von circa 2 <a href="Verdauung" title="Verdauung">vorverdaut</a> wird. Der wesentliche Teil der Nahrungszersetzung findet erst nach Passage durch den Magen in <a href="Blinddarm" title="Blinddarm">Blinddarm</a> und <a href="Colon" title="Colon">Colon</a> unter Beteiligung von <a href="Mikroorganismus" title="Mikroorganismus">Mikroorganismen</a> (<a href="Bakterien" title="Bakterien">Bakterien</a> und <a href="Protozoen" title="Protozoen">Protozoen</a>) statt. Der gesamte Prozess dauert von der Nahrungsaufnahme bis zum Ausscheiden etwa 33 Stunden. Der <a href="Kot" title="Kot">Kot</a> der Elefanten ist relativ grob und enthält viel faserhaltiges Material.<a href="#cite_note-Hoven_et_al._1981-109">[108]</a><a href="#cite_note-Hoven_et_al._1985-110">[109]</a> Ähnlich wie bei den <a href="Pferde" title="Pferde">Pferden</a> kann er teilweise <a href="Koprophagie#Autokoprophagen" title="Koprophagie">wieder aufgenommen</a> werden, damit die enthaltenen Nahrungsstoffe besser genutzt werden.<a href="#cite_note-Geel_et_al._2008-111">[110]</a> Ebenso fressen Elefanten gelegentlich <a href="Mineral" title="Mineral">mineralhaltige</a> Böden oder suchen Salzquellen auf, wodurch dem Körper wichtige <a href="N%C3%A4hrstoff" title="Nährstoff">Nährstoffe</a> zugeführt werden.<a href="#cite_note-Houston_et_al._2001-112">[111]</a><a href="#cite_note-Wittemyer_2011-1">[1]</a>

Elefanten sind wasserabhängig. In der Regel trinken Elefanten einmal täglich Wasser und benötigen dabei bis zu 140 l. Mit zunehmender Trockenheit eines Landschaftsraumes halten sich die Tiere näher an Gewässern auf, in feuchteren Gebieten steigen die Entfernungen zu Süßwasserquellen an. In Gebieten, wo keine Wasserflächen zur Verfügung stehen, graben Elefanten mit den Füßen kleine Löcher, wodurch sie wiederum anderen Tierarten den Zugang ermöglichen.<a href="#cite_note-Wittemyer_2011-1">[1]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Fortpflanzung">Fortpflanzung</h3></div>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Brunft,_Musth_und_Paarung">Brunft, Musth und Paarung</h4></div>

Elefanten können sich allgemein ganzjährig fortpflanzen, in Regionen mit stärker ausgeprägten Jahreszeiten zeichnet sich aber eine gewisse Saisonalisierung ab. Die <a href="Brunft" title="Brunft">Brunftphase</a> der Kühe gehört zu den längsten unter den Säugetieren und währt zwischen 13 und 18 Wochen. Sie teilt sich in eine luteale Phase, die zwischen 6 und 12 Wochen anhält, und in eine folliculare Phase von 4 bis 6 Wochen Dauer. Zwischen beiden Abschnitten liegt eine kurze, nichtluteale Phase, während deren es zu einer zweimaligen erhöhten Produktion <a href="Luteinisierendes_Hormon" title="Luteinisierendes Hormon">luteinisierender Hormone</a> kommt. Erst der zweite Produktionsschub führt letztendlich nach einem Zeitraum von 12 bis 24 Stunden zur <a href="Follikelsprung" title="Follikelsprung">Ovulation</a>. Wozu der erste Hormonanstieg dient, ist nicht eindeutig geklärt. Womöglich gehört er zur Fortpflanzungsstrategie der Elefanten und ermöglicht es den Kühen, frühzeitig die Aufmerksamkeit paarungsbereiter Bullen zu erwecken. Eine andere Erklärung wäre die einer physischen Vorbereitung des Körpers auf eine bevorstehende Befruchtung. Aufgrund dieses langen Zyklus sind Kühe in der Regel nur drei- bis viermal im Jahr empfangsbereit. Im überwiegenden Teil der Fälle bildet sich eine befruchtete <a href="Eizelle" title="Eizelle">Eizelle</a>, der <a href="Ovarialfollikel" title="Ovarialfollikel">Follikel</a> hat einen Durchmesser von 21 mm, was relativ klein ist für Tiere dieser Körpergröße. Der Status des Sexualzyklus wird über Laute im niederfrequenten Bereich und durch chemische Signale wie <a href="Pheromon" title="Pheromon">Pheromone</a> im <a href="Urin" title="Urin">Urin</a> mitgeteilt. Beide Kommunikationsmethoden können über lange Distanzen genutzt werden.<a href="#cite_note-Hildebrandt_et_al._2011-65">[64]</a><a href="#cite_note-Wittemyer_2011-1">[1]</a>

Elefantenbullen erleben periodisch eine sexuelle Verhaltensänderung, deren Dauer stark variieren kann und die als <a href="Musth" title="Musth">Musth</a> bezeichnet wird. Die Musth setzt im Unterschied zur Brunft zahlreicher <a href="Huftiere" title="Huftiere">Huftiere</a> nicht synchron ein, sondern verläuft individuell, so dass in intakten Populationen zu jedem Zeitpunkt des Jahres wenigstens ein fortpflanzungsbereiter Bulle vorkommt. Die Asynchronität reduziert wiederum die energetischen Kosten bei Dominanzkämpfen und Rivalität. Besondere Kennzeichen der Musth finden sich in der erhöhten Aggressivität der männlichen Tiere. Dadurch können Bullen in der Musth auch physisch stärkere Individuen dominieren. Äußerlich markiert ein erhöhter Sekretausfluss an den Temporaldrüsen den Musth-Status. Einher geht die Musth mit einem extremen Anstieg des <a href="Testosteron" title="Testosteron">Testosteronspiegels</a>, dabei kann die <a href="Hormon" title="Hormon">Hormonkonzentration</a> um bis zu das 100fache gegenüber den Werten außerhalb der Musth-Phase zunehmen.<a href="#cite_note-Jainudeen_et_al._1972-113">[112]</a><a href="#cite_note-Poole_et_al._1981-114">[113]</a><a href="#cite_note-Rasmussen_et_al._1996-115">[114]</a> Bullen wandern während der Musth verstärkt umher und suchen verschiedene Herden auf, wo sie die Geschlechtsteile und andere Körperpartien der Kühe nach paarungsbereiten Individuen kontrollieren. Dabei signalisiert der Bulle selbst durch Abtasten oder Ringkämpfe mit dem Rüssel und Nackenbisse sein eigenes Interesse. Größere Aufmerksamkeit erlangen bei ihm weibliche Tiere im mittleren Abschnitt der Brunft. Beim <a href="Geschlechtsverkehr" title="Geschlechtsverkehr">Geschlechtsakt</a> ist er auf die Mitarbeit der Kuh angewiesen, da sein S-förmig gewundener <a href="Penis" title="Penis">Penis</a> nur bei Stillstand in die <a href="Vulva" title="Vulva">Vulva</a> eingeführt werden kann.<a href="#cite_note-Hildebrandt_et_al._2011-65">[64]</a><a href="#cite_note-Wittemyer_2011-1">[1]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Geburt_und_Entwicklung">Geburt und Entwicklung</h4></div>

Die <a href="Tr%C3%A4chtigkeit" title="Trächtigkeit">Tragzeit</a> beträgt 640 bis 660 Tage oder rund 22 Monate, was die längste unter allen landlebenden Säugetieren ist. In der Regel wird nur ein Junges geboren, dessen Gewicht bis zu 100 kg betragen kann. Anfangs gibt es kaum Unterschiede in der Entwicklung zwischen männlichen und weiblichen Kälbern. Ab einem Alter von fünf bis sechs Jahren wachsen männliche Jungtiere aber deutlich schneller als weibliche. Die Entwicklung hält bei Bullen bis ins hohe Alter an, da diese fast ihr gesamtes Leben lang an Körpergröße und -gewicht zunehmen können. Bei Kühen hingegen erlahmt dieser Prozess etwa mit dem 30. Lebensjahr. Bullen sind daher im höheren Alter deutlich größer und schwerer als Kühe. Auch die soziale Entwicklung verläuft nicht gleichgerichtet. So sind die Aktivitäten junger weiblicher Tiere stets auf den Familienverband orientiert. Teilweise übernehmen sie auch die Betreuung des jüngsten Nachwuchses („allomaternale Pflege“). Nach der <a href="Geschlechtsreife" title="Geschlechtsreife">Geschlechtsreife</a> verbleiben Jungkühe in der Regel in der Mutterherde. Junge männliche Kälber hingegen suchen Aktivitäten häufig außerhalb des Familienverbandes, wo sie Kontakt zu gruppenfremden Individuen aufnehmen. Im Alter von etwa neun Jahren trennen sich Jungbullen von ihrer Mutterherde und schließen sich häufig Junggesellengruppen an. Sie treten mit etwa 14 Jahren in die <a href="Pubert%C3%A4t" title="Pubertät">Pubertät</a> ein. Ihre Fortpflanzungsaussichten sind zu diesem Zeitpunkt aber noch gering, da ihnen die körperlichen Voraussetzungen fehlen, um mit Altbullen konkurrieren zu können. Die erste Musth-Phase zeichnet sich daher auch erst in den 20er Lebensjahren ab. Generell sind Elefanten, sowohl Kühe als auch Bullen, bis ins hohe Alter fortpflanzungsfähig. Zwischen zwei Geburten können bei Kühen dreieinhalb bis neun Jahre vergehen. Dieses ausgesprochen lange Geburtsintervall macht paarungswillige Kühe relativ selten in einer Elefantenpopulation und zwingt Bullen dazu, weite Wanderungen zu unternehmen, um verschiedene Herden aufzusuchen. Das Höchstalter in freier Wildbahn wird in intakten Landschaften mit rund 60 bis 65 Jahren angenommen, was einhergeht mit dem Ausfall des letzten Mahlzahns. In Gebieten mit hohem Jagddruck seitens des Menschen, aber unter Umständen auch in menschlicher Obhut, kann die Lebenserwartung rapide zurückgehen.<a href="#cite_note-Wittemyer_2011-1">[1]</a><a href="#cite_note-Hinweis2-116">[Anm 2]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Natürliche_Feinde_und_ökologische_Bedeutung">Natürliche Feinde und ökologische Bedeutung</h3></div>

Durch ihre Größe und ihr Leben im Herdenverband haben Elefanten wenige natürliche Feinde. Nur den größten Raubkatzen wie <a href="L%C3%B6we" title="Löwe">Löwen</a> und <a href="Tiger" title="Tiger">Tigern</a> gelingt es bisweilen, Jungtiere zu erbeuten.<a href="#cite_note-der-tiger-117">[115]</a><a href="#cite_note-Loveridge_et_al._2006-118">[116]</a> In einigen Gebieten Afrikas stellen Löwen Elefanten häufiger nach als bisher angenommen. Es handelt sich hierbei um eine Anpassung an die trockenen Jahreszeiten, wenn die meisten Huftiere in nahrungsreichere Gebiete abgewandert sind. Der Großteil der erbeuteten Elefanten wird durch Jungtiere gebildet, die gerade ihre mütterliche Herde verlassen haben.<a href="#cite_note-Power_et_al._2009-119">[117]</a> Im Eiszeitalter hatten Elefanten darüber hinaus wohl noch die mittlerweile ausgestorbenen <a href="S%C3%A4belzahnkatzen" title="Säbelzahnkatzen">Säbelzahnkatzen</a> zu fürchten. Insbesondere für die Gattung <a href="Homotherium" title="Homotherium">Homotherium</a> konnte zumindest lokal aufgezeigt werden, dass die Tiere gelegentlich ein junges Rüsseltier erlegten.<a href="#cite_note-Anton_et_al._2005-120">[118]</a>

Elefanten spielen eine wichtige Rolle im <a href="%C3%96kologie" title="Ökologie">ökologischen</a> Netzwerk ihrer jeweiligen Region. Sie werden daher als ecosystem engineers angesehen. Ihre Funktion äußert sich beispielsweise im Transport gefressener <a href="Same_(Pflanze)" title="Same (Pflanze)">Samen</a> über teils erhebliche Distanzen, was zur Weiterverbreitung von Pflanzen führt.<a href="#cite_note-Arceiz_et_al._2011-121">[119]</a> Als ein weiterer Effekt erreichen die Samen einzelner Pflanzen eine höhere <a href="Keimung" title="Keimung">Keimfähigkeit</a>, nachdem sie den <a href="Verdauungstrakt" title="Verdauungstrakt">Magen-Darm-Trakt</a> der Elefanten passiert haben. Das Entrinden oder Umknicken von Bäumen öffnet geschlossene Waldlandschaften und schafft so Nutzungsräume für andere Tierarten, da mitunter stärker strukturierte <a href="Habitat" title="Habitat">Habitate</a> entstehen.<a href="#cite_note-Pringle_2008-122">[120]</a> Zusätzlich können derartig geöffnete Flächen von <a href="Pionierpflanze" title="Pionierpflanze">Pionierpflanzen</a> besiedelt werden.<a href="#cite_note-Hawthorne_et_al._2000-123">[121]</a><a href="#cite_note-Chapman_et_al._1992-124">[122]</a> Viel begangene Wege und Pfade sind in manchen Landschaften über Dutzende Kilometer sichtbar und werden auch von anderen Säugetieren frequentiert. Zusätzlich dienen angelegte Wasserlöcher, Pfützen in <a href="Trittsiegel" title="Trittsiegel">Trittsiegeln</a> oder selbst <a href="Kot" title="Kot">Kotreste</a> als Rückzugs- oder Fortpflanzungsräume verschiedener Lebewesen.<a href="#cite_note-Arceiz_2009-125">[123]</a><a href="#cite_note-Platt_et_al._2018-126">[124]</a> Neben den zahlreichen positiven Effekten kann eine übermäßige <a href="Population_(Biologie)" title="Population (Biologie)">Population</a> an Elefanten in einer Region auch verheerende Folgen für die Landschaft mit dramatischen Veränderungen haben. Vor allem die Wechselwirkung von Elefanten und Graslandschaft beziehungsweise Baumbestand sind bisher nur unvollständig untersucht.<a href="#cite_note-Wittemyer_2011-1">[1]</a><a href="#cite_note-Shoshani_et_al._2013-2">[2]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Äußere_Systematik">Äußere Systematik</h3></div>

Innere Systematik der Rüsseltiere nach Cozzuol et al. 2012<a href="#cite_note-Cozzuol_et_al._2012-127">[125]</a></div>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  <a href="R%C3%BCsseltiere" title="Rüsseltiere">Proboscidea</a>

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</td>

<a href="Moeritheriidae" class="mw-redirect" title="Moeritheriidae">Moeritheriidae</a>

</td></tr>

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Numidotheriidae

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<a href="Barytheriidae" class="mw-redirect" title="Barytheriidae">Barytheriidae</a>

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<a href="Deinotheriidae" title="Deinotheriidae">Deinotheriidae</a>

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<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Elephantiformes

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</td>

<a href="Palaeomastodontidae" class="mw-redirect" title="Palaeomastodontidae">Palaeomastodontidae</a>

</td></tr>

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<a href="Eritreum" title="Eritreum">Eritreum</a>

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<a href="Mammutiden" title="Mammutiden">Mammutidae</a>

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<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Gomphotherioidea

</td>

</td>

<a href="Gomphotherien" title="Gomphotherien">Gomphotheriidae</a>

</td></tr>

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</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Elephantoidea

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Tetralophodon

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<a href="Anancus" title="Anancus">Anancus</a>

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Paratetralophodon

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Stegodontidae

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Elephantidae

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</td></tr></tbody></table><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r257636185">

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Die Elefanten (Elephantidae) sind eine <a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a> innerhalb der <a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a> der <a href="R%C3%BCsseltiere" title="Rüsseltiere">Rüsseltiere</a> (Proboscidea). Sie bilden heute das einzige Mitglied dieser <a href="Taxon" title="Taxon">taxonomischen</a> Gruppe, weshalb diese als gegenwärtig <a href="Monotypisch" title="Monotypisch">monotypisch</a> aufgefasst werden kann. Die Rüsseltiere wiederum gruppieren sich zusammen mit den <a href="Seek%C3%BChe" title="Seekühe">Seekühen</a> (Sirenia) und den <a href="Schliefer" title="Schliefer">Schliefern</a> (Hyracoidea) zur übergeordneten Gruppe der <a href="Paenungulata" title="Paenungulata">Paenungulata</a>, Letztere stellen gemeinsam mit den <a href="Afroinsectiphilia" title="Afroinsectiphilia">Afroinsectiphilia</a> die <a href="Afrotheria" title="Afrotheria">Afrotheria</a>, eine der vier Hauptlinien der <a href="H%C3%B6here_S%C3%A4ugetiere" title="Höhere Säugetiere">Höheren Säugetiere</a> mit einem weitgehend originär <a href="Afrika" title="Afrika">afrikanischen</a> Ursprung. Laut <a href="Molekularbiologie" title="Molekularbiologie">molekulargenetischen</a> Untersuchungen entstanden die Afrotheria bereits in der <a href="Kreide_(Geologie)" title="Kreide (Geologie)">Oberkreide</a> vor 90,4 bis 80,9 Millionen Jahren. Etwa 15 Millionen Jahre später teilte sich diese Ursprungsgruppe in die beiden heutigen Hauptlinien auf. Innerhalb der Paenungulata sind die Seekühe und die Rüsseltiere als engere Verwandtschaftseinheit zu betrachten, die als <a href="Tethytheria" title="Tethytheria">Tethytheria</a> bezeichnet wird. Ihre Aufspaltung setzte in <a href="Pal%C3%A4oz%C3%A4n" title="Paläozän">Paläozän</a> vor rund 64 Millionen Jahren ein.<a href="#cite_note-Springer_et_al._2003-128">[126]</a><a href="#cite_note-Meredith_et_al._2011-129">[127]</a><a href="#cite_note-Kuntner_et_al._2011-130">[128]</a><a href="#cite_note-Leary_et_al._2013-131">[129]</a><a href="#cite_note-Springer_et_al._2015-132">[130]</a> Etwa so weit reicht auch der <a href="Fossilbericht" title="Fossilbericht">Fossilbericht</a> der Rüsseltiere zurück, womit diese eine sehr alte Gruppe darstellen. Im Laufe ihrer Stammesgeschichte erwiesen sie sich als sehr formenreich, wobei der hohe <a href="Biodiversit%C3%A4t" title="Biodiversität">Diversifizierungsgrad</a> als Resultat mehrerer <a href="Adaptive_Radiation" title="Adaptive Radiation">Radiationsphasen</a> entstand. Die einzelnen Vertreter zeigten vielfältige Anpassungen an unterschiedliche <a href="Biotop" title="Biotop">Biotope</a> und Klimaregionen. Die einstige Verbreitung der Rüsseltiere reichte dabei von Afrika über weite Teile <a href="Eurasien" title="Eurasien">Eurasiens</a> und <a href="Amerika" title="Amerika">Amerikas</a>. Die Elefanten sind innerhalb der Rüsseltiere als relativ junge Entwicklungslinie anzusehen und formen einen Teil der letzten Ausbreitungsphase, die im Verlauf des <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a> begann. <a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematisch</a> gehören sie zur Überfamilie der Elephantoidea. Zu dieser zählen ebenfalls die Stegodontidae, welche als die <a href="Schwestergruppe" title="Schwestergruppe">Schwestergruppe</a> der Elefanten aufzufassen sind. Die frühesten Fossilnachweise der Elefanten sind rund 7 Millionen Jahren alt.<a href="#cite_note-Made_2010-133">[131]</a><a href="#cite_note-Shoshani_et_al._2013-2">[2]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Innere_Systematik">Innere Systematik</h3></div>

Innere Systematik der Elefanten basierend auf skelettanatomischen Merkmalen nach Cozzuol et al. 2012<a href="#cite_note-Cozzuol_et_al._2012-127">[125]</a></div>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;"> Elephantidae

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<a href="Stegotetrabelodon" title="Stegotetrabelodon">Stegotetrabelodon</a>

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Stegodibelodon

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<a href="Primelephas" title="Primelephas">Primelephas</a>

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<a href="Afrikanische_Elefanten" title="Afrikanische Elefanten">Loxodonta</a>

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<a href="Asiatischer_Elefant" title="Asiatischer Elefant">Elephas</a>

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<a href="Mammute" title="Mammute">Mammuthus</a>

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Innere Systematik der Elefanten basierend auf genetischen Merkmalen nach Meyer et al. 2017<a href="#cite_note-Meyer_et_al._2017-134">[132]</a></div>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;"> Elephantidae

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Elephantini

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<a href="Mammute" title="Mammute">Mammuthus</a>

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<a href="Asiatischer_Elefant" title="Asiatischer Elefant">Elephas</a>

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<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Loxodontini

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<a href="Afrikanische_Elefanten" title="Afrikanische Elefanten">Loxodonta</a>

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<a href="Palaeoloxodon" title="Palaeoloxodon">Palaeoloxodon</a>

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Innerhalb der Elefanten werden zwei Unterfamilien unterschieden: die Stegotetrabelodontinae und die Elephantinae. Erstere sind nur fossil belegt und waren weitgehend auf Afrika und die <a href="Arabische_Halbinsel" title="Arabische Halbinsel">Arabische Halbinsel</a> beschränkt. Sie kennzeichnen sich durch eine lange Unterkiefersymphyse, ausgebildete untere Stoßzähne sowie durch niederkronige Backenzähne mit nur wenigen Schmelzfalten, die im nicht abgekauten Zustand zudem in der Mittelachse des Zahns unterbrochen sind – ein urtümliches Merkmal für Rüsseltiere. Der Schädel wies aber bereits die für Elefanten typische Stauchung vorn und hinten auf. Teilweise wird angenommen, dass es sich bei den Stegotetrabelodontinae um die Stammgruppe der Elefanten handelt, wahrscheinlicher repräsentieren sie aber nur einen Seitenzweig. Die Gruppe trat im Oberen <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a> auf und verschwand im <a href="Plioz%C3%A4n" title="Pliozän">Pliozän</a> wieder.<a href="#cite_note-Sanders_2004-135">[133]</a><a href="#cite_note-Sanders_et_al._2010-136">[134]</a> Die Elephantinae wiederum zeigen eine Tendenz zur Reduktion der unteren Stoßzähne und zu Aufhöhung der Zahnkronen der Molaren. Die Backenzähne bestehen aus zahlreicheren Schmelzfalten mit einer Minimalanzahl von sieben auf dem hintersten Zahn. Außerdem verschwindet die mediane Einkerbung auf den Zahnkronen. Die Unterfamilie umfasst die heute noch lebenden Vertreter, die sich auf zwei <a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattungen</a> mit drei <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Arten</a> verteilen. Die beiden afrikanischen Vertreter werden dabei in der Gattung der <a href="Afrikanische_Elefanten" title="Afrikanische Elefanten">Afrikanischen Elefanten</a> (Loxodonta) eingegliedert, die einzige asiatische Form gehört der Gattung <a href="Asiatischer_Elefant" title="Asiatischer Elefant">Elephas</a> an. Ihre Abspaltung voneinander setzte gemäß molekulargenetischen Daten vor rund 7,6 Millionen Jahren ein.<a href="#cite_note-Rohland_et_al._2007-137">[135]</a><a href="#cite_note-Rohland_et_al._2010-138">[136]</a> Daneben sind noch einzelne ausgestorbene Gattungen belegt, die in mehr oder weniger engen Beziehungen zu den heutigen Gattungen stehen. So gehören die <a href="Mammute" title="Mammute">Mammute</a> (Mammuthus) zu den nächsten Verwandten der Gattung Elephas, während <a href="Palaeoloxodon" title="Palaeoloxodon">Palaeoloxodon</a> neueren Erkenntnissen zufolge eine gemeinsame Gruppe mit den Afrikanischen Elefanten bildet. Der engere Verwandtschaftskreis um die heutigen afrikanischen Elefantenvertreter wird daher der <a href="Tribus_(Biologie)" title="Tribus (Biologie)">Tribus</a> der Loxodontini zugewiesen, der der asiatischen der Elephantini.<a href="#cite_note-Shoshani_et_al._2005-139">[137]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Überblick_über_die_Unterfamilien_und_Gattungen_der_Elefanten">Überblick über die Unterfamilien und Gattungen der Elefanten</h3></div>

Die Familie der Elefanten gliedert sich demnach heute folgendermaßen:<a href="#cite_note-Shoshani_et_al._2005-139">[137]</a><a href="#cite_note-Sanders_et_al._2010-136">[134]</a>

<ul><li>Familie Elephantidae <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261921330">

/* start https://de.wikipedia.org/ */

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/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>Gray, 1821</li></ul>

<dl><dd><ul><li>Unterfamilie Stegotetrabelodontinae Aguirre, 1969</li></ul>

<dl><dd><ul><li><a href="Stegotetrabelodon" title="Stegotetrabelodon">Stegotetrabelodon</a> Petrocchi, 1941</li>

<li>Stegodibelodon Coppens, 1972</li></ul></dd></dl>

<ul><li>Unterfamilie Elephantinae Gray, 1821</li></ul>

<dl><dd><ul><li><a href="Primelephas" title="Primelephas">Primelephas</a> Maglio, 1970</li>

<li><a href="Afrikanische_Elefanten" title="Afrikanische Elefanten">Loxodonta</a> Anonymous, 1827</li>

<li>Stegoloxodon Kretzoi, 1950</li>

<li><a href="Palaeoloxodon" title="Palaeoloxodon">Palaeoloxodon</a> Matsumoto, 1924</li>

<li><a href="Asiatischer_Elefant" title="Asiatischer Elefant">Elephas</a> Linnaeus, 1758</li>

<li><a href="Mammute" title="Mammute">Mammuthus</a> Brookes, 1828</li></ul></dd></dl></dd></dl>

Die Stellung von Stegodibelodon innerhalb der Stegotetrabeldontinae ist nicht ganz eindeutig, da einige Autoren ihn auch zu den Elephantinae zählen.<a href="#cite_note-Sanders_et_al._2010-136">[134]</a> Die tatsächlichen Verwandtschaftsbeziehungen der einzelnen Vertreter der Elefanten vor allem aus der Unterfamilie der Elephantinae sind genetischen Untersuchungen zufolge komplex. So kommt es verschiedentlich zu <a href="Hybrid" title="Hybrid">Hybridisierungen</a> zwischen den beiden afrikanischen Elefantenarten,<a href="#cite_note-Debruyne_2005-140">[138]</a><a href="#cite_note-Murata_et_al._2009-141">[139]</a><a href="#cite_note-Mondol_et_al._2015-142">[140]</a> ebenso auch zwischen den höheren taxonomischen Gruppen des Asiatischen Elefanten.<a href="#cite_note-Fickel_et_al._2007-143">[141]</a> Darüber hinaus sind derartige genetische Vermischungen zwischen verschiedenen Mammutformen belegt.<a href="#cite_note-Enk_et_al._2011-144">[142]</a><a href="#cite_note-Enk_et_al._2016-145">[143]</a><a href="#cite_note-Chang_et_al._2017-146">[144]</a> Der Nachweis einzelner gemeinsamer <a href="Haplotyp" title="Haplotyp">Haplotypen</a> sowohl bei rezenten als auch fossilen Elefantenarten reicht derzeit bis in die Stammlinie der Elefanten zurück und lässt annehmen, dass Hybridisierung zwischen einzelnen Arten bereits sehr früh einsetzte und offensichtlich auch über die Gattungsgrenzen hinweg wirkte.<a href="#cite_note-Palkopoulou_et_al._2018-147">[145]</a> Aus der heutigen Zeit wurde der einzige bekannte Hybride zwischen einer asiatischen Elefantenkuh und einem afrikanischen Elefantenbullen 1978 im Zoo von <a href="Chester" title="Chester">Chester</a> geboren. Es handelte sich um das Bullenkalb „<a href="Motty" title="Motty">Motty</a>“, das Mischmerkmale beider Arten trug, etwa in Bezug auf die Ohrgröße, aber bereits nach zehn Tagen verstarb.<a href="#cite_note-Howard_1979-148">[146]</a><a href="#cite_note-Jerold_et_al._1996-149">[147]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Stammesgeschichte">Stammesgeschichte</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Ursprünge_und_Entwicklungstendenzen">Ursprünge und Entwicklungstendenzen</h3></div>

Die Rüsseltiere sind eine vergleichsweise alte <a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a> der Säugetiere. Ihre Ursprünge reichen bis in das <a href="Pal%C3%A4oz%C3%A4n" title="Paläozän">Paläozän</a> des nördlichen <a href="Afrika" title="Afrika">Afrikas</a> vor rund 60 Millionen Jahren zurück.<a href="#cite_note-Gheerbrant_etal_2009-150">[148]</a> Innerhalb der Ordnung werden verschiedene Familien unterschieden, etwa die <a href="Deinotheriidae" title="Deinotheriidae">Deinotheriidae</a>, die <a href="Gomphotherien" title="Gomphotherien">Gomphotheriidae</a>, die <a href="Mammutiden" title="Mammutiden">Mammutidae</a> und die <a href="Stegodon" title="Stegodon">Stegodontidae</a>, die während verschiedener <a href="Adaptive_Radiation" title="Adaptive Radiation">Radiationsphasen</a> entstanden. Die Elefanten sind aus dieser Sicht relativ jung, sie gehören in die dritte und damit letzte Radiationsphase der Ordnung, die im Verlauf des <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozäns</a> wiederum in Afrika einsetzte. Einige der älteren, bereits genannten Rüsseltierlinien, die noch aus den vorgehenden Radiationsphasen stammen, waren aber teilweise bis in das ausgehende <a href="Pleistoz%C3%A4n" title="Pleistozän">Pleistozän</a> Zeitgenossen der Elefanten. Evolutive Trends innerhalb der Elefanten finden sich in der Verschmälerung des Schädels vorn und hinten, der dadurch an Höhe zunahm. Die Kürzungen in der Länge hatten zur Folge, dass auch der Unterkiefer gestaucht wurde, wodurch die unteren Stoßzähne kaum mehr Platz fanden und sich zurückbildeten. In der Struktur der Backenzähne ist die Vergrößerung der Zahnkronenhöhe in Richtung <a href="Kronenh%C3%B6he_(Zahn)" title="Kronenhöhe (Zahn)">Hypsodontie</a> sowie die Zunahme der Anzahl der Schmelzfalten zu nennen. Bei letzterem Prozess verringerte sich die Schmelzbanddicke einer jeden Lamelle. Beide Veränderungen – Zunahme der Zahnkronenhöhe und der Lamellenanzahl – stehen in Zusammenhang mit einer stärkeren Anpassung an Grasnahrung.<a href="#cite_note-Maglio_1973-28">[27]</a><a href="#cite_note-Made_2010-133">[131]</a><a href="#cite_note-Sanders_et_al._2010-136">[134]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Miozän">Miozän</h3></div>

Die Entwicklungslinie der Elefanten begann im späten <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a> vor etwa 7 Millionen Jahren in Afrika. Die neuen Rüsseltiere unterschieden sich von anderen Vertretern der Ordnung durch die fehlende <a href="Zahnschmelz" title="Zahnschmelz">Zahnschmelzhülle</a> der Stoßzähne und das Vorhandensein von Schmelzlamellen auf den Backenzähnen. Beide Merkmale gelten als besonders charakteristisch für die Angehörigen der Elefanten, allerdings entwickelten die Stegodonten unabhängig den Schmelzlamellen ähnliche Strukturen. Zu den frühesten Formen der Elefanten gehören die Vertreter der Stegotetrabelodontinae. Deren Charakterform <a href="Stegotetrabelodon" title="Stegotetrabelodon">Stegotetrabelodon</a> besaß noch untere Stoßzähne und hatte Backenzähne mit sehr niedrigen Kronen sowie nur wenigen Lamellen, die aber in der Mitte der Zahnlängsachse geteilt waren. Trotz der niedrigen Zahnkronen verweist die Lamellenstruktur auf einen bereits zunehmenden Grasanteil im Nahrungsspektrum. Der überwiegende Teil der Funde ist auf das östliche Afrika und die Arabische Halbinsel beschränkt, einige Reste sind aber auch aus dem südlichen Europa belegt. Hervorzuheben ist etwa Lothagam in <a href="Kenia" title="Kenia">Kenia</a>, in Europa ist Stegotetrabelodon unter anderem aus Cessaniti in <a href="Italien" title="Italien">Italien</a> belegt.<a href="#cite_note-Ferretti_et_al._2003-151">[149]</a><a href="#cite_note-Ferretti_etal_2017-152">[150]</a><a href="#cite_note-Made_2010-133">[131]</a><a href="#cite_note-Sanders_et_al._2010-136">[134]</a>

Mit <a href="Primelephas" title="Primelephas">Primelephas</a> trat dann erstmals ein Vertreter der modernen Elephantinae im Oberen Miozän im östlichen Afrika in Erscheinung. Diese weitgehend nur über Gebissreste bekannte Form ist relativ gut aus der Region Djourab im nördlichen <a href="Tschad" title="Tschad">Tschad</a> dokumentiert. Die Funde verteilen sich hier auf mehrere Fundstellen wie <a href="Toros-Menalla" title="Toros-Menalla">Toros-Menalla</a>, Kossom-Bogoudi oder Koulà, die zwischen 7,4 und 4 Millionen Jahre alt sind. Weiteres Material fand sich im <a href="Afar-Dreieck" title="Afar-Dreieck">Afar-Dreieck</a> in <a href="%C3%84thiopien" title="Äthiopien">Äthiopien</a>, unter anderem im <a href="Awash_(Fluss)" title="Awash (Fluss)">Awash-Gebiet</a>, und zusätzlich auch in Lothagam und in den <a href="Tugen_Hills" class="mw-redirect" title="Tugen Hills">Tugen Hills</a> in Kenia. Ob die Tiere noch untere Stoßzähne trugen, ist dem paläontologischen Befund nicht eindeutig zu entnehmen. Ein charakteristisches Merkmal findet sich in den durch tiefe V-förmige Einbuchtungen getrennten Schmelzlamellen der Backenzähne.<a href="#cite_note-Maglio_1970-153">[151]</a><a href="#cite_note-Mackaye_et_al._2008-154">[152]</a><a href="#cite_note-Sanders_et_al._2010-136">[134]</a>

Fast zeitgleich zu Primelephas bildete sich Loxodonta heraus, nachgewiesen über einzelne Funde im östlichen Afrika wie etwa aus der <a href="Lukeino" title="Lukeino">Lukeino</a>- und der Chemeron-Formation im westlichen Kenia, deren Alter zwischen 6,2 und 4 Millionen Jahren datiert. Ähnlich alte Funde früher Angehöriger der Afrikanischen Elefanten barg die Fundstelle Langebaanweg im südwestlichen Teil des Kontinentes.<a href="#cite_note-Sanders_2007-155">[153]</a> In der Regel handelt es sich bei den frühen Funden um isolierte Zähne, die teilweise der Art Loxodonta cookei zugewiesen werden. Das typische Kennzeichen der einzelnen Angehörigen von Loxodonta zeigt sich in der rautenförmigen Ausbuchtung des Zahnschmelzes der Schmelzlamellen der Backenzähne.<a href="#cite_note-Sanders_et_al._2010-136">[134]</a>

Auch die bekannteste ausgestorbene Elefantenform, die Gattung Mammuthus (Mammute), hat ihren Ursprung in Afrika. Die früheste hier auftretende Form ist Mammuthus subplanifrons, von der beispielsweise Reste in Langebaanweg zu Tage traten,<a href="#cite_note-Sanders_2007-155">[153]</a> ebenso wie im Awash-Gebiet oder in der Nkondo-Formation in <a href="Uganda" title="Uganda">Uganda</a>. Die entsprechenden Alterswerte variieren zwischen 6 und 5 Millionen Jahren. Mammuthus subplanifrons war sehr urtümlich für ein Mammut, es besaß noch niedrige Molaren mit nur wenigen, aber dicken Schmelzlamellen. Bisher ist die Art weitgehend über Zähne und Unterkiefer bekannt, ein Schädel liegt nicht vor. Jedoch zeigt ein Stoßzahnfragment assoziiert mit einigen Backenzähnen aus Virginia im südlichen Afrika bereits die markante Spiraldrehung, wie sie auch für die anderen Gattungsvertreter typisch ist. Insgesamt erwiesen sich die Backenzähne von Mammuthus subplanifrons als stark variabel. Das eher geringe Fundmaterial schränkt aber die Aussagemöglichkeiten ein, so dass momentan unklar ist, ob das <a href="Taxon" title="Taxon">Taxon</a> nicht eventuell mehrere Arten einschließt.<a href="#cite_note-Maglio_1973-28">[27]</a><a href="#cite_note-Sanders_et_al._2010-136">[134]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Plio-_und_Pleistozän">Plio- und Pleistozän</h3></div>

Im frühen <a href="Plioz%C3%A4n" title="Pliozän">Pliozän</a> Afrikas lässt sich noch Stegodibelodon aus der Gruppe der Stegotetrabelodontinae nachweisen, bei dem die unteren Stoßzähne bereits reduziert waren. Die Unterkiefersympphyse zeigte sich jedoch vergleichsweise lang, ebenso bestand die mittige Teilung der Schmelzlamellen noch. Die Form ist aus dem zentralen Afrika überliefert, etwa aus den Steinbrüchen von Kollé im <a href="Tschad" title="Tschad">Tschad</a>. Von hier wurden auch späte Nachweise von Primelephas erbracht.<a href="#cite_note-Mackaye_et_al._2005-156">[154]</a>

Loxodonta erreichte im Pliozän und im <a href="Pleistoz%C3%A4n" title="Pleistozän">Pleistozän</a> eine weite Verbreitung in Afrika, Fossilbelege liegen vom Norden über den Osten bis zum Süden vor. Zunächst trat Loxodonta adaurora in Erscheinung, eine Form ähnlich den heutigen Afrikanischen Elefanten, aber noch mit niedrigen Backenzähnen. Die Tiere bewohnten Mosaiklandschaften, bedeutende Fundstellen mit Resten der Art liegen aus dem Awash- und dem <a href="Omo_(Fluss)" title="Omo (Fluss)">Omo-Gebiet</a> in Äthiopien, aus <a href="Kanapoi" title="Kanapoi">Kanapoi</a> oder vom westlichen <a href="Turkana-See" title="Turkana-See">Turkanasee</a> in Kenia vor. Ähnlich alt wie Loxodonta adaurora ist Loxodonta exoptata. Im Unterschied zu ersterer Art hatte letztere höhere Zahnkronen und mehr Zahnlamellen auf den Backenzähnen. Das Verbreitungsgebiet der beiden Formen war relativ ähnlich, zusätzlich drang Loxodonta exoptata bis in das zentrale Afrika vor, wie Funde aus Koro-Toro im Tschad zeigen. Loxodonta atlantica trat wiederum hauptsächlich im Oberen Pliozän und im Pleistozän sowohl in Nord- wie auch in Südafrika auf. Die Form lässt eine starke Spezialisierung erkennen mit extrem hochkronigen Molaren und einer höheren Anzahl an Lamellen als bei jedem anderen Gattungsvertreter. Dies verweist auf eine überwiegend grasfressende Ernährung. Der heutige Afrikanische Elefant ist erstmals im <a href="Calabrium" title="Calabrium">Altpleistozän</a> belegbar, zu nennen wäre hier wiederum das Awash-Gebiet. Abweichend dazu verfügt der Waldelefant über keinen Fossilnachweis. Bemerkenswert ist des Weiteren, dass Loxodonta im Gegensatz zu anderen Elefantenformen bisher nicht außerhalb Afrikas dokumentiert wurde.<a href="#cite_note-Sanders_et_al._2010-136">[134]</a>

Die Gattung <a href="Palaeoloxodon" title="Palaeoloxodon">Palaeoloxodon</a>, die mit den Afrikanischen Elefanten nahe verwandt ist, entstand ebenfalls in Afrika, wo sie sich im Verlauf des Unteren Pliozän herausbildete. Ihre Vertreter entwickelten sehr früh hochkronige Zähne mit bis zu 19 Schmelzlamellen auf dem letzten Mahlzahn, was als Anpassung an das zunehmend trockener werdende Klima in Afrika anzusehen ist.<a href="#cite_note-Larramendi_et_al._2020-157">[155]</a> Frühe Vertreter in Afrika werden zur Art Palaeoloxodon eokorensis gezählt. Eingeführt wurde die Form anhand von Zähnen aus Kanapoi in Kenia (eine ursprünglich noch ältere angenommene Art aus Ostafrika, Palaeoloxodon nawataensis, ist heute nicht mehr anerkannt<a href="#cite_note-Sanders_et_al._2010-136">[134]</a>).<a href="#cite_note-Maglio_1970-153">[151]</a> Palaeoloxodon war im Verlauf des Pliozäns und des Pleistozäns eine der dominanten Elefantenformen Afrikas. Hierzu gehört auch das riesige Palaeoloxodon recki, das beispielsweise an bedeutenden Fundstellen wie <a href="Olorgesailie" title="Olorgesailie">Olorgesailie</a> oder <a href="Olduvai-Schlucht" title="Olduvai-Schlucht">Olduvai</a> nachgewiesen ist. Die Art bestand über einen langen Zeitraum vom ausgehenden Pliozän bis zum <a href="Chibanium" title="Chibanium">Mittelpleistozän</a> und wurde in Afrika dann durch Palaeoloxodon jolensis abgelöst. Letzterer hielt sich noch bis in den Übergang vom Mittel- zum Oberpleistozän, wie junge Funde unter anderem aus der Kibish-Formation von Natodomeri im nördlichen Kenia anzeigen. Prinzipiell bisher nur über Zähne überliefert, verweist deren hochkroniger Bau und zusätzlich vorgenommene <a href="Isotopenuntersuchung" title="Isotopenuntersuchung">Isotopenanalysen</a> auf eine überwiegend grasfressende Lebensweise.<a href="#cite_note-Manthi_et_al._2019-158">[156]</a> Palaeoloxodon erreichte im Pleistozän auch Eurasien, von wo mit dem gleichfalls sehr großen <a href="Europ%C3%A4ischer_Waldelefant" title="Europäischer Waldelefant">Palaeoloxodon antiquus</a> (Europäischer Waldelefant) der bekannteste Vertreter überliefert ist. Dessen Verbreitungsgebiet umspannte große Areale Europas und des westlichen Asiens. Eine bedeutende Fundkollektion liegt mit mehreren vollständigen Skeletten aus dem <a href="Geiseltal" title="Geiseltal">Geiseltal</a> vor.<a href="#cite_note-Marano_et_al._2013-159">[157]</a> Die hauptsächliche Nahrung bestand aus gemischter weicher und harter Pflanzenkost,<a href="#cite_note-Grube_2010-160">[158]</a> dementsprechend kam die Art in den Gebieten nördlich der <a href="Alpen" title="Alpen">Alpen</a> weitgehend nur während der <a href="Warmzeit" title="Warmzeit">Warmzeiten</a> des Mittel- und Jungpleistozäns vor. Weiter östlich, in <a href="Zentralasien" title="Zentralasien">Zentral-</a> und <a href="S%C3%BCdasien" title="Südasien">Südasien</a>, wurde der Europäische Waldelefant vom (eventuell konspezifischen) Palaeoloxodon namadicus ersetzt. Vom Europäischen Waldelefanten stammen einige Zwergelefanten ab, die im Verlauf des Pleistozäns verschiedene Inseln des <a href="Mittelmeer" title="Mittelmeer">Mittelmeers</a> besiedelten. Genannt seien hier stellvertretend <a href="Sizilianischer_Zwergelefant" title="Sizilianischer Zwergelefant">Palaeoloxodon falconeri</a> (Sizilianischer Zwergelefant) von <a href="Sizilien" title="Sizilien">Sizilien</a> und <a href="Malta" title="Malta">Malta</a>, Palaeoloxodon tiliensis von der Insel <a href="Tilos" title="Tilos">Tilos</a> sowie Palaeoloxodon cypriotes von <a href="Zypern" title="Zypern">Zypern</a>.<a href="#cite_note-Palombo_2010-161">[159]</a><a href="#cite_note-Sen_2017-71">[70]</a><a href="#cite_note-Made_2010-133">[131]</a>

Neben Mammuthus subplanifrons war in Afrika noch Mammuthus africanavus präsent, letzteres beschränkte sich aber weitgehend auf das Pliozän des nördlichen und zentralen Afrikas.<a href="#cite_note-Sanders_et_al._2010-136">[134]</a> Spätestens vor rund 3 Millionen Jahren erreichten die Mammute auch das eurasische Gebiet. In der Regel werden diese ältesten Vertreter der Mammute außerhalb Afrikas mit <a href="S%C3%BCdelefant" title="Südelefant">Mammuthus meridionalis</a> (Südelefant) assoziiert, alternativ besteht auch die Möglichkeit einer stärkeren Aufsplitterung der Frühformen, die dann unter den Bezeichnungen Mammuthis rumanus und Mammuthus gromovi geführt werden. Unterschiede finden sich unter anderem in der Anzahl der Schmelzlamellen. Zu den frühesten Funden in Eurasien zählen einige Zähne von Cernătești in der <a href="Kleine_Walachei" title="Kleine Walachei">Kleinen Walachei</a> in <a href="Rum%C3%A4nien" title="Rumänien">Rumänien</a>, andere nur wenig jüngere Fundstellen liegen im zentralen Italien und in <a href="England" title="England">England</a>.<a href="#cite_note-Lister_et_al._2005-162">[160]</a><a href="#cite_note-Lister_et_al._2003-163">[161]</a> Innerhalb der eurasischen Mammut-Linie bildete sich zunächst <a href="Steppenmammut" title="Steppenmammut">Mammuthus trogontherii</a> (Steppenmammut) heraus, das weitgehend während des frühen und mittleren Abschnitts des Pleistozäns lebte und mit einer Schulterhöhe von 4,5 m zu den größten Rüsseltiervertretern gehört.<a href="#cite_note-Shoshani_1998-15">[14]</a> Die Terminalform wird durch <a href="Wollhaarmammut" title="Wollhaarmammut">Mammuthus primigenius</a> (Wollhaarmammut) repräsentiert, welches die Charakterform der <a href="Kaltzeit" title="Kaltzeit">kaltzeitlichen</a> eurasischen Offenlandschaften darstellt. Sie werden als <a href="Mammutsteppe" title="Mammutsteppe">Mammutsteppe</a> bezeichnet und beherbergten den sogenannten Mammuthus-Coelodonta-Faunenkomplex, dem als weitere namensgebende Form das <a href="Wollnashorn" title="Wollnashorn">Wollnashorn</a> angehörte.<a href="#cite_note-Kahlke_1994-27">[26]</a> Als Hinweise auf diese kaltzeitliche Lebensgemeinschaft und die weit nördliche Verbreitung des Wollhaarmammuts werden noch heute gelegentlich <a href="Permafrostleiche" title="Permafrostleiche">Eismumien</a> der Tiere im sibirischen <a href="Permafrost" title="Permafrost">Dauerfrostboden</a> gefunden, die zum Teil eine hervorragende <a href="Weichteilgewebe" title="Weichteilgewebe">Weichteilerhaltung</a> besitzen. Aufgrund der Anpassungen des Wollhaarmammuts an die unwirtlichen Bedingungen der Kaltzeiten gilt die Art als am stärksten spezialisierter Elefantenvertreter. Dies drückt sich unter anderem in den Backenzähnen mit ihren extrem hohen Zahnkronen und der großen Anzahl an Schmelzlamellen aus, die mitunter mehr als dreißig umfassten. Das Wollhaarmammut überquerte im Oberpleistozän auch die <a href="Beringstra%C3%9Fe" title="Beringstraße">Beringstraße</a> und besiedelte weite Teile von <a href="Nordamerika" title="Nordamerika">Nordamerika</a>. Bereits zuvor hatte dies der Südelefant oder das Steppenmammut bewältigt und sich vor 1,5 bis 1,3 Millionen Jahren in Nordamerika ausgebreitet. Dort entstand mit <a href="Pr%C3%A4riemammut" title="Präriemammut">Mammuthus columbi</a> (Präriemammut) eine eigenständige Linie.<a href="#cite_note-Lister_1997-20">[19]</a><a href="#cite_note-Lister_et_al._2015-164">[162]</a> Im Verlauf des Oberen Pleistozäns überschnitten sich in Nordamerika die Verbreitungsgebiete von sowohl Wollhaar- als auch Präriemammut und es kam gelegentlich zur Vermischung.<a href="#cite_note-Enk_et_al._2011-144">[142]</a><a href="#cite_note-Enk_et_al._2016-145">[143]</a> Ähnlich wie bei Palaeoloxodon entstanden innerhalb der Mammuthus-Linie einzelne Zwergformen, darunter etwa <a href="Kreta-Zwergmammut" title="Kreta-Zwergmammut">Mammuthus creticus</a> von <a href="Kreta" title="Kreta">Kreta</a>, <a href="Mammuthus_lamarmorai" title="Mammuthus lamarmorai">Mammuthus lamarmorai</a> von <a href="Sardinien" title="Sardinien">Sardinien</a> und <a href="Zwergmammut" title="Zwergmammut">Mammuthus exilis</a> auf den kalifornischen <a href="Kanalinseln_(Kalifornien)" title="Kanalinseln (Kalifornien)">Kanalinseln</a>.<a href="#cite_note-Roth_1996-165">[163]</a><a href="#cite_note-Herridge_et_al._2012-8">[7]</a>

Die Gattung <a href="Asiatischer_Elefant" title="Asiatischer Elefant">Elephas</a> als nächstverwandte Form der Mammute ist vergleichsweise spät erstmals nachweisbar. Frühe Funde fallen in das ausgehende Pliozän und kamen in den <a href="Siwalik-Berge" title="Siwalik-Berge">Siwalik-Bergen</a> in <a href="S%C3%BCdasien" title="Südasien">Südasien</a> zu Tage. Sie gehören der Art Elephas planifrons an. Diese wurde dann zu Beginn des Unterpleistozäns durch Elephas hysudricus ersetzt, der von <a href="S%C3%BCdasien" title="Südasien">Süd-</a> bis nach <a href="Vorderasien" title="Vorderasien">Westasien</a> vorkam. Andere Vertreter wie Elephas platycephalus traten zu diesem Zeitpunkt ebenfalls auf, sind aber bisher äußerst selten nachgewiesen.<a href="#cite_note-Maglio_1973-28">[27]</a> Der heutige Asiatische Elefant ist erstmals gesichert aus dem Oberpleistozän belegt, einzelne Funde verweisen eventuell schon auf das Mittelpleistozän. Die <a href="Malaiischer_Archipel" title="Malaiischer Archipel">Malaiische Inselwelt</a> beherbergte mit Stegoloxodon eine eigene Form, dessen Zähne ein wenig an die der Afrikanischen Elefanten erinnern. Es handelt sich um eine Zwergform, von der aber bisher nur wenige Fossilmaterial von <a href="Sulawesi" title="Sulawesi">Sulawesi</a> und <a href="Java_(Insel)" title="Java (Insel)">Java</a> bekannt ist.<a href="#cite_note-Markov_et_al._2008-166">[164]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Holozän_und_Aussterben_verschiedener_Elefantenformen">Holozän und Aussterben verschiedener Elefantenformen</h3></div>

Über das Verschwinden der verschiedenen Elefantenformen im Laufe der Stammesgeschichte liegen aufgrund des teils wenig ergiebigen <a href="Fossilbericht" title="Fossilbericht">Fossilberichts</a> nur vereinzelte Informationen vor. Dies betrifft vor allem die Vertreter des afrikanischen sowie des süd- und südostasiatischen Raumes. Vergleichsweise gut ist dagegen das Aussterben einzelner Elefantenarten (und anderer Rüsseltiergruppen) im Übergang vom Pleistozän zum <a href="Holoz%C3%A4n" title="Holozän">Holozän</a> untersucht wie etwa verschiedener Angehöriger der Gattungen Mammuthus und Palaeoloxodon, deren Entwicklungslinien vollständig erloschen. In Eurasien verschwand das Wollhaarmammut im Zeitraum von etwa 12.300 bis 8700 Jahren vor heute. Der Rückzug der Art erfolgte dabei wohl von West nach Ost, da die letzten Daten des Auftretens in Westeuropa durchschnittlich älter sind als im nordöstlichen Asien. Im festländischen Teil Nordasiens, etwa auf der <a href="Taimyrhalbinsel" title="Taimyrhalbinsel">Taimyrhalbinsel</a>, hielt sich das Wollhaarmammut bis in das Untere Holozän.<a href="#cite_note-Stuart_2002-167">[165]</a><a href="#cite_note-Kuzmin-168">[166]</a> Eine kleine <a href="Population_(Biologie)" title="Population (Biologie)">Population</a> überlebte auf der <a href="Wrangelinsel" title="Wrangelinsel">Wrangelinsel</a> noch bis in das Mittlere Holozän vor 3700 Jahren.<a href="#cite_note-Lister_1993-169">[167]</a> Eine weitere weit ins Holozän überlebende Gruppe war auf den <a href="Pribilof-Inseln" title="Pribilof-Inseln">Pribilof-Inseln</a> vor der Küste <a href="Alaska" title="Alaska">Alaskas</a> heimisch und trat dort bis um 5700 Jahre vor heute auf.<a href="#cite_note-Enk_et_al._2009-170">[168]</a><a href="#cite_note-Veltre_et_al._2008-171">[169]</a> Die jüngsten Daten für das Präriemammut in Nordamerika dagegen liegen zwischen 11.400 und 9300 Jahren vor heute, die von Mammuthus exilis bei rund 11.000 Jahren.<a href="#cite_note-Deviese_et_al._2018-172">[170]</a><a href="#cite_note-Agenbroad_et_al._2003-173">[171]</a>

Während der Europäische Waldelefant in Eurasien spätestens vor rund 33.000 Jahren auf der <a href="Iberische_Halbinsel" title="Iberische Halbinsel">Iberischen Halbinsel</a> letztmals nachweisbar ist,<a href="#cite_note-Mol_et_al._2007-174">[172]</a> überlebten seine Abkömmlinge auf den Inseln des Mittelmeers teilweise erheblich länger. Auf Zypern war Palaeoloxodon cypriotes noch vor rund 11.500 Jahren anwesend, Palaeoloxodon tiliensis von Tilos verschwand dagegen in einem Zeitraum von vor 4400 bis 3300 Jahren.<a href="#cite_note-Palombo_2010-161">[159]</a>

Das Ende mehrerer Elefantenlinien im Oberen Pleistozän und im Verlauf des Holozäns fällt mit der <a href="Quart%C3%A4re_Aussterbewelle" title="Quartäre Aussterbewelle">Quartären Aussterbewelle</a> zusammen, deren Ursachen vielfach diskutiert werden. Insgesamt zog sich aber das Aussterben der Mammute und der Vertreter von Palaeoloxodon über einen mehrere Tausend Jahre langen Zeitraum hin und ist so kein einmaliges Ereignis. Hier spielen vermutlich mehrere Faktoren eine Rolle. Sie setzten sich vor allem aus Klimaveränderungen, die die ausgehende <a href="Letzte_Kaltzeit" title="Letzte Kaltzeit">letzte Kaltzeit</a> bedingte, und den damit verbundenen <a href="Habitat" title="Habitat">Habitatüberprägungen</a> zusammen. Gemeinsam mit diesen hat wohl auch zumindest lokal der Mensch einen Einfluss auf das Verschwinden oder Aussterben einzelner Elefantengruppen ausgeübt, etwa durch aktive Jagd.<a href="#cite_note-MacDonald_et_al._2012-175">[173]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Forschungsgeschichte">Forschungsgeschichte</h2></div>

Die Bezeichnung „Elefant“ geht über mittelhochdeutsch/althochdeutsch (h)ëlfant und lateinisch elephantus auf das <a href="Altgriechische_Sprache" title="Altgriechische Sprache">griechische</a> Wort ἐλέφας (eléphas) zurück.<a href="#cite_note-Kluge_et_al._1967-176">[174]</a> Dessen Ursprung ist unbekannt; möglicherweise leitet es sich von dem <a href="Hebr%C3%A4ische_Sprache" title="Hebräische Sprache">hebräischen</a> ibah her, das wiederum über das <a href="Sanskrit" title="Sanskrit">Sanskrit</a> mit ibhas oder íbhah vermittelt wurde. Es fand Einzug in die <a href="Latein" title="Latein">lateinische</a> Sprache, in der <a href="Elfenbein" title="Elfenbein">ebur</a> für das „Elfenbein“ steht. Elephas wurde bereits in <a href="Antike" title="Antike">antiker</a> Zeit verwendet, bezog sich aber zumeist auf die Stoßzähne und weniger auf das Tier selbst (so etwa bei <a href="Homer" title="Homer">Homer</a>, <a href="Hesiod" title="Hesiod">Hesiod</a> und <a href="Pindar" title="Pindar">Pindar</a> nur in der Bedeutung „Elfenbein“ beziehungsweise „Elefantenzahn“).<a href="#cite_note-Pape-177">[175]</a><a href="#cite_note-Peris_1994-178">[176]</a> Als zusammenfassende und übergeordnete Bezeichnung für die Elefanten diente Elephas bereits im 17. Jahrhundert. Im Jahr 1758 etablierte dann <a href="Carl_von_Linn%C3%A9" title="Carl von Linné">Linnaeus</a> in seinem wegweisenden Werk <a href="Systema_Natur%C3%A6" title="Systema Naturæ">Systema Naturæ</a> die Gattung Elephas, in der er sowohl die asiatischen als auch die afrikanischen Tiere einschloss und sie unter der Bezeichnung Elephas maximus vereinte.<a href="#cite_note-Linne_1758-179">[177]</a> Erst 45 Jahre später trennte <a href="Johann_Friedrich_Blumenbach" title="Johann Friedrich Blumenbach">Johann Friedrich Blumenbach</a> die asiatischen und afrikanischen Formen auf artlicher Ebene.<a href="#cite_note-Blumenbach_1779_und_1797-180">[178]</a> Die generische Unterscheidung geht mit der offiziellen Einführung der Gattung Loxodonta auf einen unbekannten Autor 1827 zurück,<a href="#cite_note-Anonym_1827-181">[179]</a> der aber wiederum einen zwei Jahre zuvor von <a href="Fr%C3%A9d%C3%A9ric_Cuvier" title="Frédéric Cuvier">Frédéric Cuvier</a> gebrauchten Begriff verwendete.<a href="#cite_note-Cuvier_1825-182">[180]</a> Die auf den Gattungsnamen Elephas basierende Familienbezeichnung Elephantidae wurde im Jahr 1821 von <a href="John_Edward_Gray" title="John Edward Gray">John Edward Gray</a> eingeführt. Gray definierte die Elefanten folgendermaßen: Teeth, two grinders in each jaw, composed of transverse vertical lamina, enveloped in enamel, and soldered together by a cortical substance („Zähne, zwei Mahlzähne in jedem Kiefer, bestehend aus quergestellten, senkrechten Blättern, umhüllt von Zahnschmelz und zusammengehalten von einer äußeren Substanz“).<a href="#cite_note-Gray_1821-183">[181]</a>

Die <a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">systematische</a> Zuweisung der Elefanten variierte im Laufe der Zeit. Linnaeus sah die Tiere innerhalb einer Bruta genannten Gruppe, die unter anderem auch die <a href="Seek%C3%BChe" title="Seekühe">Seekühe</a>, <a href="Faultiere" title="Faultiere">Faultiere</a> und <a href="Schuppentiere" title="Schuppentiere">Schuppentiere</a> einschloss.<a href="#cite_note-Linne_1758-179">[177]</a> Blumenbach stellte ihnen noch verschiedene <a href="Huftiere" title="Huftiere">Huftiere</a> wie die <a href="Tapire" title="Tapire">Tapire</a>, <a href="Nash%C3%B6rner" title="Nashörner">Nashörner</a>, <a href="Flusspferde" title="Flusspferde">Flusspferde</a> und die <a href="Echte_Schweine" title="Echte Schweine">Schweine</a> zur Seite.<a href="#cite_note-Blumenbach_1779_und_1797-180">[178]</a> Dies blieb die prinzipielle Verwandtschaftszuordnung zum Ende des 18. und im Verlauf des 19. Jahrhunderts. <a href="%C3%89tienne_Geoffroy_Saint-Hilaire" title="Étienne Geoffroy Saint-Hilaire">Étienne Geoffroy Saint-Hilaire</a> und <a href="Georges_Cuvier" title="Georges Cuvier">Georges Cuvier</a> fassten alle von Blumenbach genannten Huftiere im Jahr 1795 zu den Pachydermata (<a href="Dickh%C3%A4uter" title="Dickhäuter">Dickhäuter</a>) zusammen,<a href="#cite_note-Hilaire_et_al._1795-184">[182]</a> einer aus heutiger Sicht in sich nicht geschlossenen Gruppe. Später fügte Cuvier noch die <a href="Nabelschweine" title="Nabelschweine">Pekaris</a>, <a href="Schliefer" title="Schliefer">Schliefer</a> und einige ausgestorbene Formen hinzu.<a href="#cite_note-Cuvier_1817-185">[183]</a> Im Jahr 1811 führte <a href="Johann_Karl_Wilhelm_Illiger" title="Johann Karl Wilhelm Illiger">Johann Karl Wilhelm Illiger</a> die Bezeichnung <a href="R%C3%BCsseltiere" title="Rüsseltiere">Proboscidea</a> ein, in der er die Elefanten einordnete und sie nach ihrem auffälligsten Kennzeichen benannte. Illiger wies noch keine Fossilformen zu den Proboscidea.<a href="#cite_note-Illiger_1811-186">[184]</a> Gray übernahm 1821 Illigers Ordnungseinheit und schloss in ihr neben den Elefanten zusätzlich noch die „<a href="Mastodonten" title="Mastodonten">Mastodonten</a>“ ein, eine altertümliche und heute nicht mehr gebräuchliche Rüsseltiergruppe.<a href="#cite_note-Gray_1821-183">[181]</a> In seiner Schrift von 1811 hatte Illiger die Proboscidea in einer Gruppe namens Multungulata („Vielhufer“) eingegliedert, die aber konzeptionell den Pachydermata entsprachen. Bereits fünf Jahre später brach <a href="Henri_Marie_Ducrotay_de_Blainville" title="Henri Marie Ducrotay de Blainville">Henri Marie Ducrotay de Blainville</a> erstmals das Konstrukt der Pachydermata auf, in dem er mehrere Gruppen an Huftieren unterschied. Hierzu gehörten unter anderem Tiere mit einer geraden Anzahl an Zehen (onguligrades à doigts pairs) und solche mit einer ungeraden Anzahl (onguligrades à doigts impairs). Die Elefanten gruppierte er als einzige Mitglieder in eine höhere Einheit namens Gravigrades.<a href="#cite_note-Blainville_1816-187">[185]</a> Später, im Jahr 1848, griff <a href="Richard_Owen" title="Richard Owen">Richard Owen</a> den Ansatz auf und trennte die <a href="Paarhufer" title="Paarhufer">Paarhufer</a> (Artiodactyla) und die <a href="Unpaarhufer" title="Unpaarhufer">Unpaarhufer</a> (Perissodactyla) ab, womit er die Pachydermata endgültig aufspaltete. Die Rüsseltiere sah er zwar als prinzipiell ähnlich zu den Unpaarhufern, beließ sie aber aufgrund zahlreicher Eigentümlichkeiten wie des Rüssels in einer eigenständigen Ordnungseinheit.<a href="#cite_note-Owen_1848-188">[186]</a><a href="#cite_note-Simpson_1945-189">[187]</a>

Die Nahverwandtschaft der Elefanten beziehungsweise der Proboscidea mit den Huftieren blieb nachfolgend weitgehend bestehen. Allerdings merkte <a href="Theodore_Nicholas_Gill" title="Theodore Nicholas Gill">Theodore Gill</a> im Jahr 1870 eine engere Bindung zwischen den Rüsseltieren, den Seekühen und den Schliefern an, ohne dieser Gruppe einen speziellen Namen zu geben.<a href="#cite_note-Gill_1870-190">[188]</a> Andere Autoren belegten ähnliche Verwandtschaftsverhältnisse mit Bezeichnungen wie Taxeopoda (<a href="Edward_Drinker_Cope" title="Edward Drinker Cope">Edward Drinker Cope</a> 1880 und 1890er Jahre) oder Subungulata (<a href="Richard_Lydekker" title="Richard Lydekker">Richard Lydekker</a> 1890er Jahre und <a href="Max_Schlosser_(Pal%C3%A4ontologe)" title="Max Schlosser (Paläontologe)">Max Schlosser</a> 1920er Jahre), die sich aber jeweils als problematisch erwiesen. <a href="George_Gaylord_Simpson" title="George Gaylord Simpson">George Gaylord Simpson</a> etablierte daher im Jahr 1945 in seiner generellen Taxonomie der Säugetiere die <a href="Paenungulata" title="Paenungulata">Paenungulata</a> als eine neue übergeordnete Gruppe für die Elefanten, Schliefer und Seekühe nebst diversen ausgestorbenen Formen.<a href="#cite_note-Simpson_1945-189">[187]</a> Die Paenungulata sah Simpson als Bestandteil der Protungulata.<a href="#cite_note-Simpson_1945-189">[187]</a> Dagegen führten <a href="Malcolm_McKenna" title="Malcolm McKenna">Malcolm C. McKenna</a> und Susan K. Bell die Paenungulata (hier als Uranotheria benannt) einschließlich der Elefanten allgemein innerhalb der Ungulata.<a href="#cite_note-McKenna_et_al._1997-191">[189]</a> In zahlreichen Systematiken wurden die Paenungulata als näher verwandt mit den Unpaarhufern erachtet. Erst <a href="Biochemie" title="Biochemie">biochemische</a> und <a href="Molekularbiologie" title="Molekularbiologie">molekulargenetische</a> Studien aus dem Übergang vom 20. zum 21. Jahrhundert deckten auf, dass die Paenungulata und somit auch die Elefanten einer Gruppe angehören, die originär in Afrika verbreitet ist und folglich als <a href="Afrotheria" title="Afrotheria">Afrotheria</a> bezeichnet wird.<a href="#cite_note-Jong_et_al._1981-192">[190]</a><a href="#cite_note-McKenna_1992-193">[191]</a><a href="#cite_note-Springer_et_al._1997-194">[192]</a><a href="#cite_note-Stanhope_et_al._1998-195">[193]</a><a href="#cite_note-Stanhope_et_al._1998b-196">[194]</a><a href="#cite_note-Springer_et_al._2003-128">[126]</a>

Zahlreiche Wissenschaftler haben die Elefanten als zentrales Forschungsthema. In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts leistete vor allem Vincent J. Maglio herausragende Arbeit zur Evolutionsgeschichte der Elefanten.<a href="#cite_note-Maglio_1973-28">[27]</a> Er erstellte dabei auch ein Verwandtschaftsschema, das weitgehend bis heute besteht und auf Vorarbeiten von <a href="Emiliano_Aguirre" title="Emiliano Aguirre">Emiliano Aguirre</a> aus den 1960er Jahren beruht.<a href="#cite_note-Aguirre_1969-197">[195]</a> In der Folgezeit wurde dieses weiter verfeinert, unter anderem durch die Untersuchungen von Michel Beden in den 1970er und 1980er Jahren an afrikanischen Fossilfunden.<a href="#cite_note-Beden_1979-198">[196]</a> Studien jüngeren Datums zur Thematik wurden durch <a href="Jeheskel_Shoshani" title="Jeheskel Shoshani">Jeheskel Shoshani</a> und Pascal Tassy im Übergang vom 20. zum 21. Jahrhundert vorgelegt, die Autoren boten im Jahr 2005 einen breiten Überblick an.<a href="#cite_note-Shoshani_et_al._2005-139">[137]</a> Zunehmend verleihen auch genetische Untersuchungen an rezenten und fossilen Arten der Systematik der Elefanten einen Feinschliff, federführend ist hier Nadin Rohland.<a href="#cite_note-Rohland_et_al._2007-137">[135]</a><a href="#cite_note-Rohland_et_al._2010-138">[136]</a> Mit den rezenten Arten beschäftigten sich im ausgehenden 20. und beginnenden 21. Jahrhundert neben Shoshani vor allem George Wittemyer und Raman Sukumar.<a href="#cite_note-Shoshani_et_al._1982-18">[17]</a><a href="#cite_note-Shoshani_et_al._2013-2">[2]</a><a href="#cite_note-Wittemyer_2011-1">[1]</a><a href="#cite_note-Sukumar_2003-199">[197]</a> Hervorgehoben werden müssen hier des Weiteren die Feldforschungen von Joyce H. Poole und Cynthia J. Moss, die wichtige Erkenntnisse zur Lebensweise und Sozialstruktur der Elefanten beitrugen.<a href="#cite_note-Poole_et_al._1981-114">[113]</a> Überwiegend die frühen Elefantenformen als Schwerpunkt ihrer wissenschaftlichen Arbeit haben William J. Sanders und <a href="Adrian_Lister" title="Adrian Lister">Adrian Lister</a>.<a href="#cite_note-Sanders_2007-155">[153]</a><a href="#cite_note-Sanders_et_al._2010-136">[134]</a><a href="#cite_note-Lister_1997-20">[19]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Elefanten_und_Menschen">Elefanten und Menschen</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Elefanten_in_der_menschlichen_Geschichte">Elefanten in der menschlichen Geschichte</h3></div>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Vorgeschichte">Vorgeschichte</h4></div>

Die Beziehungen zwischen Menschen und Elefanten reichen mehrere hunderttausend Jahre zurück. Dabei diente der Körper des Elefanten als wichtige Rohstoffressource, sei es für Nahrungszwecke (<a href="Elefantenfleisch" title="Elefantenfleisch">Elefantenfleisch</a>) oder zur Herstellung von Werkzeugen oder Kunstgegenständen aus Knochen und Elfenbein. Reste von Elefanten finden sich relativ häufig an Fundstellen früher Menschengruppen des <a href="Altpal%C3%A4olithikum" title="Altpaläolithikum">Alt-</a> und <a href="Mittelpal%C3%A4olithikum" title="Mittelpaläolithikum">Mittelpaläolithikums</a> (vor 2,5 Millionen bis vor 40.000 Jahren), hier beispielhaft erwähnt der Südelefant in Barranc de la Boella in <a href="Katalonien" title="Katalonien">Katalonien</a>,<a href="#cite_note-Mosquera_et_al._2015-200">[198]</a> der Europäische Waldelefant an der Station von <a href="Ehringsdorfer_Urmensch" title="Ehringsdorfer Urmensch">Weimar-Ehringsdorf</a> in Thüringen<a href="#cite_note-Blancke_1960-201">[199]</a> oder in Ficoncella sowie in Polledrara, beide in Mittelitalien,<a href="#cite_note-Aureli_et_al._2012-202">[200]</a><a href="#cite_note-Anzidel_et_al._2012-203">[201]</a> wie auch Palaeoloxodon recki an der Station Namib IV in der <a href="Namib" title="Namib">Namib</a><a href="#cite_note-Shackley_1980-204">[202]</a> im südlichen oder in Fejej in Äthiopien im östlichen Afrika.<a href="#cite_note-Moulle_et_al._2001-205">[203]</a> An einzelnen Fundstellen lässt sich eine eindeutige Kadavernutzung feststellen, so wie in <a href="Gr%C3%B6bern_(Muldestausee)" title="Gröbern (Muldestausee)">Gröbern</a> in Sachsen-Anhalt.<a href="#cite_note-Mania_et_al._1990-206">[204]</a> Hierzu gehört auch der Befund aus dem <a href="Geiseltal" title="Geiseltal">Geiseltal</a> in Sachsen-Anhalt mit mehr als 3120 Knochenresten von rund 70 Individuen des Europäischen Waldelefanten. Sie stammen zum Großteil von männlichen Tieren und tragen häufig Schnittmarken als Hinweise auf menschliche Manipulation. Interpretiert werden sie als Jagdreste, die verschiedene Jägergruppen über einen Zeitraum von mehr als 2000 Jahren hinterließen.<a href="#cite_note-Marano_et_al._2013-159">[157]</a><a href="#cite_note-Gaudzinski_et_al._2023-207">[205]</a> Ob die Tiere damals tatsächlich schon gejagt wurden, ist nicht ganz schlüssig geklärt, jedoch deutet die rund 120.000 Jahre alte <a href="Lanze_von_Lehringen" title="Lanze von Lehringen">Lanze von Lehringen</a>, die in einem Skelett eines Europäischen Waldelefanten steckte und mit mehr als zwei Dutzend <a href="Feuerstein" title="Feuerstein">Feuersteinartefakten</a> assoziiert war, darauf hin.<a href="#cite_note-Thieme_et_al._1985-208">[206]</a> Die zuletzt genannten Fundstellen von Gröbern, dem Geiseltal und Lehringen gehören alle der vorletzten oder letzten <a href="Warmzeit" title="Warmzeit">Warmzeit</a> vor 240.000 beziehungsweise 120.000 Jahren an. Die an diesen Stationen mehrfach belegten Manipulationen der Elefantenknochen zeigen, dass die Rüsseltiere bereits von den <a href="Neandertaler" title="Neandertaler">Neandertalern</a> jener Zeit vergleichsweise regelmäßig als Rohstoffquelle genutzt wurden.<a href="#cite_note-Gaudzinski_et_al._2023b-209">[207]</a> Das gelegentliche Herstellen von Geräten und Werkzeugen aus Elefantenknochen als Verhaltensmuster des frühen Menschen ist aber wesentlich älter und lässt sich erstmals in Form von schaberartigen Objekten aus dem Bed II der <a href="Olduvai-Schlucht" title="Olduvai-Schlucht">Olduvai-Schlucht</a> in Tansania vor rund 1,5 Millionen Jahren fassen.<a href="#cite_note-Torre_et_al._2025-210">[208]</a> Eine darüber hinausgehende Einbindung der Reste der Tiere in einem möglicherweise symbolischen oder künstlerischen Kontext deuten ein mit strichmusterartigen Ritzungen versehener Schienbeinknochen aus der rund 350.000 Jahre alten Fundstelle <a href="Fundplatz_Bilzingsleben" title="Fundplatz Bilzingsleben">Bilzingsleben</a> in Thüringen<a href="#cite_note-Mania_et_al._1999-211">[209]</a> oder eine polierte und mit Ocker bedeckte Mammutzahnlamelle aus der rund 100.000 Jahre alten Station <a href="Tata_(Ungarn)" title="Tata (Ungarn)">Tata</a> in <a href="Ungarn" title="Ungarn">Ungarn</a> an.<a href="#cite_note-Dobosi_2001-212">[210]</a>

Intensiver wurden die Beziehungen zu den Elefanten im nachfolgenden <a href="Jungpal%C3%A4olithikum" title="Jungpaläolithikum">Jungpaläolithikum</a> (vor rund 40.000 bis 10.000 Jahren). Nicht nur verdichten sich die Hinweise auf eine aktive Jagd auf Elefanten wie dies etwa Funde von Mammutkadavern mit eingeschlagenen Projektilspitzen aus verschiedenen Fundstellen Sibiriens oder des östlichen Europas zeigen,<a href="#cite_note-Agam_et_al._2018-213">[211]</a> auch wurden Elefantenteile wesentlich häufiger als Rohmaterialquelle für die Werkzeug- und Geräteproduktion eingesetzt. Die Knochen und Stoßzähne fanden darüber hinaus Verwendung in der <a href="Jungpal%C3%A4olithische_Kleinkunst" title="Jungpaläolithische Kleinkunst">Kleinkunst</a>. Sie wurden bemalt oder teilweise mit Ritzmustern versehen, andere wiederum zu Kleinfiguren überarbeitet. Herausragend sind etwa der <a href="L%C3%B6wenmensch" title="Löwenmensch">Löwenmensch</a> aus dem <a href="Hohlenstein" title="Hohlenstein">Hohlenstein</a>-Stadel in Baden-Württemberg oder verschiedene <a href="Venusfigurinen" title="Venusfigurinen">Venusstatuetten</a> wie die <a href="Venus_von_Brassempouy" title="Venus von Brassempouy">Venus von Brassempouy</a> in Frankreich. Gleichzeitig fallen darunter auch Darstellungen von Elefanten selbst, wobei in nahezu allen bekannten Fällen das Wollhaarmammut Pate stand. Diese liegen sowohl als Ritzzeichnung als auch als Kleinplastik vor und können als die ältesten Abbildungen der Tiere angesehen werden. Bekannt sind jene aus der <a href="Vogelherdh%C3%B6hle" title="Vogelherdhöhle">Vogelherdhöhle</a> in Baden-Württemberg oder aus <a href="Doln%C3%AD_V%C4%9Bstonice" title="Dolní Věstonice">Dolní Věstonice</a> in Mähren, die zwischen 40.000 und 20.000 Jahre vor heute datieren, beziehungsweise etwas jünger aus <a href="G%C3%B6nnersdorf_(arch%C3%A4ologischer_Fundplatz)" title="Gönnersdorf (archäologischer Fundplatz)">Gönnersdorf</a> in Rheinland-Pfalz. Mitunter sind es nicht nur Objekte mit künstlerische Bedeutung, sondern auch solche mit praktischer Funktion wie es die <a href="Speerschleuder" title="Speerschleuder">Speerschleuder</a> von <a href="Bruniquel" title="Bruniquel">Bruniquel</a> in Frankreich beweist.<a href="#cite_note-Bosinski_1987-214">[212]</a> Relativ einmalig ist eine Mammutritzung aus Old Vero in <a href="Florida" title="Florida">Florida</a>, die wohl ein Präriemammut darstellt und eines der wenigen bekannten paläoindianischen Kunstobjekte repräsentiert.<a href="#cite_note-Purdy_et_al._2010-215">[213]</a> Neben der mobilen Kleinkunst wurden Mammute auch in der <a href="H%C3%B6hlenmalerei" title="Höhlenmalerei">Höhlenkunst</a> porträtiert, Darstellungen sind von der <a href="Iberische_Halbinsel" title="Iberische Halbinsel">Iberischen Halbinsel</a> bis zum <a href="Ural" title="Ural">Ural</a> überliefert. Herausragend sind hier die <a href="Chauvet-H%C3%B6hle" title="Chauvet-Höhle">Grotte Chauvet</a>, die <a href="H%C3%B6hle_von_Rouffignac" title="Höhle von Rouffignac">Höhle von Rouffignac</a> mit besonders vielen Mammutzeichnungen, beide in Frankreich, oder die <a href="H%C3%B6hle_von_Kapowa" title="Höhle von Kapowa">Höhle von Kapowa</a> in Russland. Allein in der <a href="Frankokantabrische_H%C3%B6hlenkunst" title="Frankokantabrische Höhlenkunst">Frankokantabrischen Höhlenkunst</a> finden sich Mammute in rund einem Sechstel der rund 300 bekannten Höhlen mit Wandkunst und erreichen einen Anteil von 6 % aller Tierdarstellungen, sie gehören somit neben Wildpferden, Auerochsen und Wisenten, Steinböcken sowie Hirschen zu den am häufigsten porträtierten Tieren.<a href="#cite_note-Lorblanchet_1997-216">[214]</a><a href="#cite_note-Braun_et_al._2012-217">[215]</a> Als weitere Besonderheit können die Mammutknochenhütten von <a href="Mesyn" title="Mesyn">Mesyn</a> und <a href="Meschyritsch_(Tscherkassy)" title="Meschyritsch (Tscherkassy)">Meschyritsch</a> in der Ukraine genannt werden.<a href="#cite_note-Bosinski_1987-214">[212]</a> Mit dem Aussterben der Mammute endete auch deren bildliche Wiedergabe. Aus prähistorischer Zeit sind aber Darstellungen auch aus dem nördlichen und südlichen Afrika sowie aus Indien belegt, die sowohl den Afrikanischen als auch den Asiatischen Elefanten betreffen.<a href="#cite_note-Clarkson_et_al._2009-218">[216]</a><a href="#cite_note-Coulson_et_al._2001-219">[217]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Altertum">Altertum</h4></div>

Eine größere Bedeutung erreichten Elefanten wieder ab dem 3. Jahrtausend v. Chr. In der <a href="Bronzezeit" title="Bronzezeit">bronzezeitlichen</a> <a href="Indus-Kultur" title="Indus-Kultur">Indus-Kultur</a> im heutigen <a href="Pakistan" title="Pakistan">Pakistan</a> wurden die Tiere auf kleinen Siegeln aus Speckstein eingraviert. Die Funde deuten darauf hin, dass möglicherweise bereits zu dieser Zeit der Asiatische Elefant gezähmt und eventuell als Arbeitstier gehalten wurde.<a href="#cite_note-Kenoyer_2006-220">[218]</a> Spätestens seit Mitte des 2. Jahrtausends v. Chr. berichten indische Schriften über Zähmung und Haltung von Elefanten. Ihrer großen Kraft wegen fanden sie vorwiegend Einsatz als Arbeitstiere. Überlieferungen über eine Verwendung als <a href="Kriegselefant" title="Kriegselefant">Kriegselefanten</a> reichen bis in das 4. vorchristliche Jahrhundert zurück.<a href="#cite_note-Gröning_et_al._1998-221">[219]</a><a href="#cite_note-Sukumar_2016-222">[220]</a> Von Indien aus breitete sich das Wissen um die Zähmung des Asiatischen Elefanten über <a href="S%C3%BCdostasien" title="Südostasien">Südost-</a> bis nach <a href="Ostasien" title="Ostasien">Ostasien</a> aus. Er wurde dabei in der Folgezeit auch in religiöse Zeremonien integriert. Seine teils heilige Bedeutung in der Region spiegelt sich im elefantengesichtigen Gott <a href="Ganesha" title="Ganesha">Ganesha</a> des <a href="Hinduismus" title="Hinduismus">Hinduismus</a> und in der Geburtslegende des <a href="Siddhartha_Gautama" title="Siddhartha Gautama">Siddhartha Gautama</a> im <a href="Buddhismus" title="Buddhismus">Buddhismus</a> wider. Ihm zu Ehren zieren unter anderem steinerne Skulpturen Tempel und Paläste, und bis in die Gegenwart (Stand 2024) leben in vielen hinduistischen und buddhistischen Tempeln Indiens und <a href="Sri_Lanka" title="Sri Lanka">Sri Lankas</a> <a href="Tempelelefant" title="Tempelelefant">Tempelelefanten</a>, die bei Ritualen, Prozessionen und großen religiösen Festivals mitwirken.

Zur Zähmung wilder Tiere wurden spezielle <a href="Elefantenschule" title="Elefantenschule">Elefantenschulen</a> eingerichtet, die Trainer von Tieren werden als <a href="Mahut" title="Mahut">Mahuts</a> bezeichnet. Diese jahrhundertealte Tradition wird weitgehend in der Familie weitervererbt.<a href="#cite_note-Hart_et_al._2000-223">[221]</a> Einschränkend muss gesagt werden, dass trotz einer weitverbreiteten Annahme der Asiatische Elefant nie <a href="Domestizierung" title="Domestizierung">domestiziert</a> wurde, sondern es sich vielmehr um die Zähmung von Wildtieren handelt. Nach dem Tod eines Elefanten müssen daher in der Regel neue Individuen aus den Wildbeständen eingefangen werden.<a href="#cite_note-Gröning_et_al._1998-221">[219]</a><a href="#cite_note-Sukumar_2016-222">[220]</a>

Im <a href="Altes_%C3%84gypten" title="Altes Ägypten">Alten Ägypten</a> waren Elefanten bekannt, spielten aber im Alltag keine Rolle. Gelegentlich finden sich jedoch Tempelreliefs der Tiere. Sehr begehrt war allerdings das Elfenbein der Stoßzähne. Unter anderem von <a href="Thutmosis_III." title="Thutmosis III.">Thutmosis III.</a> ist um 1446 v. Chr. die Jagd auf 120 Tiere in Syrien überliefert.<a href="#cite_note-Gröning_et_al._1998-221">[219]</a><a href="#cite_note-Cakirlar_et_al._2016-224">[222]</a> Dort waren in flussnahen Regionen noch bis ins 8./7. Jahrhundert v. Chr. Elefanten heimisch.<a href="#cite_note-Becker_1994-225">[223]</a> Deren nächste genetische Verwandte sind heute in Südostasien zu finden, weswegen einige Wissenschaftler annehmen, die Tiere wären anthropogen in Westasien eingeführt worden.<a href="#cite_note-Cakirlar_et_al._2016-224">[222]</a><a href="#cite_note-Girdland_et_al._2018-226">[224]</a> Die <a href="Antikes_Griechenland" title="Antikes Griechenland">antiken Griechen</a> kannten zunächst nur das Elfenbein als Handelsobjekt. Erste exakte Beschreibungen der Tiere datieren in das frühe 4. Jahrhundert v. Chr., als der Gelehrte <a href="Ktesias_von_Knidos" title="Ktesias von Knidos">Ktesias von Knidos</a> vom Hof des <a href="Perserreich" title="Perserreich">persischen</a> Großkönigs <a href="Dareios_II." title="Dareios II.">Dareios II.</a> zurückgekehrt war. Bei den Feldzügen <a href="Alexander_der_Gro%C3%9Fe" title="Alexander der Große">Alexanders des Großen</a> gegen das Perserreich begegneten die Griechen erstmals dessen Kriegselefanten, angefangen mit der <a href="Schlacht_von_Gaugamela" title="Schlacht von Gaugamela">Schlacht von Gaugamela</a>. Beeindruckt von der Effizienz der Tiere begann Alexander ein eigenes Elefantenheer aufzubauen. Nach seinem Tod 323 v. Chr. wurden die Kriegselefanten in den <a href="Chronologie_der_Diadochenkriege" title="Chronologie der Diadochenkriege">Diadochenkriegen</a> eingesetzt. Durch den Sieg von <a href="Ptolemaios_I." title="Ptolemaios I.">Ptolemaios I.</a> über <a href="Perdikkas_(Diadoche)" title="Perdikkas (Diadoche)">Perdikkas</a> gelangten die Tiere nach Nordafrika. In der Folgezeit versuchten die <a href="Ptolem%C3%A4er" title="Ptolemäer">Ptolemäer</a>, da abgeschnitten von der Verbreitung des Asiatischen Elefanten, diese durch Afrikanische zu ersetzen, die sie im heutigen <a href="Eritrea" title="Eritrea">Eritrea</a> einfingen. Durch die Nutzung des Afrikanischen Elefanten seitens der Ptolemäer standen sich in der <a href="Schlacht_bei_Raphia" title="Schlacht bei Raphia">Schlacht bei Raphia</a> im Jahr 217 v. Chr. erstmals Vertreter beider Arten als Kriegsbeteiligte gegenüber. Etwa im selben Zeitraum überquerte der <a href="Karthago" title="Karthago">karthagische</a> Feldherr <a href="Hannibal" title="Hannibal">Hannibal</a> mit Kriegselefanten die <a href="Alpen" title="Alpen">Alpen</a> gen Rom, um die Tiere im <a href="Zweiter_Punischer_Krieg" title="Zweiter Punischer Krieg">Zweiten Punischen Krieg</a> einzusetzen.<a href="#cite_note-Casson_1993-227">[225]</a><a href="#cite_note-Brandt_et_al._2013-228">[226]</a><a href="#cite_note-Schneider_2016-229">[227]</a>

Die <a href="R%C3%B6misches_Reich" title="Römisches Reich">Römer</a> selbst waren Elefanten erstmals in der <a href="Schlacht_von_Heraclea" title="Schlacht von Heraclea">Schlacht von Heraclea</a> um 280 v. Chr. begegnet. Die gegnerische Seite unter <a href="Pyrrhos_I." title="Pyrrhos I.">Pyrrhos I.</a> setzte in dieser Auseinandersetzung zahlreiche Kriegselefanten ein und schlug die römischen Truppen, die angesichts der ihnen unbekannten riesigen Tiere (von den Römern als „lukanische Ochsen“ bezeichnet, benannt nach der dortigen Landschaft <a href="Lukanien" title="Lukanien">Lukanien</a><a href="#cite_note-Huttner_2013-230">[228]</a>) flohen. Fünf Jahre später siegte der römische Heerführer <a href="Manius_Curius_Dentatus" title="Manius Curius Dentatus">Manius Curius Dentatus</a> über Pyrrhus in der <a href="Schlacht_bei_Beneventum_(275_v._Chr.)" title="Schlacht bei Beneventum (275 v. Chr.)">Schlacht bei Beneventum</a> und zeigte den Einwohnern Roms erstmals einige gefangene Tiere bei seinem <a href="R%C3%B6mischer_Triumph" title="Römischer Triumph">Triumphzug</a>. Um 250 v. Chr. bezwang der römische Konsul <a href="Lucius_Caecilius_Metellus_(Konsul_251_v._Chr.)" title="Lucius Caecilius Metellus (Konsul 251 v. Chr.)">Lucius Caecilius Metellus</a> im <a href="Erster_Punischer_Krieg" title="Erster Punischer Krieg">Ersten Punischen Krieg</a> auf Sizilien den karthagischen Feldherren <a href="Hasdrubal_(Sohn_Hannos)" title="Hasdrubal (Sohn Hannos)">Hasdrubal</a> und dessen Heer, dem 120 Kriegselefanten angehörten. Metellus brachte die Elefanten auf Flößen nach Italien und führte sie ebenfalls in seinem Triumphzug mit. Spätestens um 200 v. Chr. hatten die Römer Kriegselefanten in ihr Heer eingegliedert, die unter anderem während des <a href="Zweiter_Makedonisch-R%C3%B6mischer_Krieg" title="Zweiter Makedonisch-Römischer Krieg">Zweiten Makedonisch-Römischen Krieges</a> aufmarschierten.<a href="#cite_note-Murphy_2017-231">[229]</a><a href="#cite_note-Hünemörder_1997-232">[230]</a> Elefanten wurden aber nicht nur als Kriegswaffen eingesetzt, sondern dienten ab 169 v. Chr. auch bei <a href="Tierhetzen_im_R%C3%B6mischen_Reich" title="Tierhetzen im Römischen Reich">Schaukämpfen</a> gegen Tiere und Menschen. Zu erwähnen ist hier die Einweihung des ersten <a href="Theater_des_Pompeius" title="Theater des Pompeius">steinernen Theaters</a> in Rom durch <a href="Gnaeus_Pompeius_Magnus" title="Gnaeus Pompeius Magnus">Gnaeus Pompeius Magnus</a> 55 v. Chr., bei der unter anderem 20 Elefanten geschlachtet wurden. Darüber hinaus wurden zumindest in der <a href="R%C3%B6mische_Kaiserzeit" title="Römische Kaiserzeit">Römischen Kaiserzeit</a> auch Kunststücke von Elefanten zur Belustigung vorgeführt.<a href="#cite_note-Hünemörder_1997-232">[230]</a><a href="#cite_note-Shelton_1999-233">[231]</a>

Nach Ktesias von Knidos befassten sich in der Antike vor allem <a href="Aristoteles" title="Aristoteles">Aristoteles</a> in seinem zoologischen Werk <a href="Historia_animalium" title="Historia animalium">Historia animalium</a> und <a href="Plinius_der_%C3%84ltere" title="Plinius der Ältere">Plinius der Ältere</a> in seiner <a href="Naturalis_historia" title="Naturalis historia">Naturalis historia</a> mit Elefanten, wobei Letzterer auf das heute verlorene Werk des <a href="Mauretanien_(Antike)" title="Mauretanien (Antike)">mauretanischen</a> Königs <a href="Juba_II." title="Juba II.">Juba II.</a> zurückgriff. Wiederholt wurden die Tiere im Altertum auf Münzen dargestellt, vor allem bei den Mächten, die Elefanten in ihrem Heer hatten (Ptolemäer, <a href="Seleukidenreich" title="Seleukidenreich">Seleukiden</a>, Karthager), aber auch bei den <a href="Etrusker" title="Etrusker">Etruskern</a> und später den römischen Kaisern. Auch auf antiken <a href="Gemme" title="Gemme">Gemmen</a> finden sich ähnliche kleinformatige Darstellungen. In der Spätantike kamen großformatigere Abbildungen von Elefanten auf, in <a href="Mosaik" title="Mosaik">Mosaiken</a> mit Jagdszenen sowie in dem neuen Genre der <a href="Buchmalerei" title="Buchmalerei">Buchmalerei</a>.<a href="#cite_note-Hünemörder_1997-232">[230]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Mittelalter_und_Neuzeit">Mittelalter und Neuzeit</h4></div>

Die Bedeutung des Elefanten als Kriegs- und heiliges Tier sowie als Statussymbol setzte sich fort. <a href="Akbar" title="Akbar">Akbar</a>, einer der bedeutendsten <a href="Mogulreich" title="Mogulreich">Mogule</a>, besiegte 1556 in der <a href="Zweite_Schlacht_von_Panipat" title="Zweite Schlacht von Panipat">Zweiten Schlacht von Panipat</a> seinen Gegner <a href="Hemu" title="Hemu">Hemu</a>, in dessen Armee auch 1500 Kriegselefanten mitwirkten. Später, um 1580 marschierte Akbar selbst mit rund 500 Kriegselefanten und 50.000 Soldaten Richtung <a href="Kabul" title="Kabul">Kabul</a> und vereinte endgültig das Reich.<a href="#cite_note-Jamsari_et_al._2017-234">[232]</a> Die verschiedenen Mogulherrscher hatten hunderte Elefanten in ihren Ställen, die teilweise in bis zu sieben Rangklassen eingestuft waren. Besondere Verdienste wurden manchmal mit dem Geschenk eines Elefanten belohnt. Des Weiteren fanden Elefanten neben dem Krieg als Reittiere bei der Jagd sowie bei Schaukämpfen Einsatz.<a href="#cite_note-Gröning_et_al._1998-221">[219]</a> Die Darstellung imperialer Größe durch Elefanten ging auf die europäischen Gebiete über und verstärkte sich vor allem während der <a href="Kolonialismus" title="Kolonialismus">Kolonialzeit</a>, wo die Tiere zum Teil <a href="Diplomatie" title="Diplomatie">diplomatische</a> Geschenke bildeten. Dadurch sind einzelne Elefanten namentlich in die europäische Geschichte eingegangen. Zu nennen wären hier „<a href="Abul_Abbas" title="Abul Abbas">Abul Abbas</a>“ (9. Jahrhundert), „<a href="Hanno_(Elefant)" title="Hanno (Elefant)">Hanno</a>“ (16. Jahrhundert), „<a href="Soliman_(Elefant)" title="Soliman (Elefant)">Soliman</a>“ (16. Jahrhundert) und „<a href="Hansken_(Elefant)" title="Hansken (Elefant)">Hansken</a>“ (17. Jahrhundert). In der Regel handelte es sich um Vertreter des Asiatischen Elefanten, seltener wie im Falle des <a href="Elefant_Ludwigs_XIV." title="Elefant Ludwigs XIV.">Elefanten Ludwigs XIV.</a> um solche des Afrikanischen. Einige Elefanten besaßen zeitgenössische Berühmtheit und Popularität. Hierzu zählt beispielsweise „Hanno“, der unter anderem von <a href="Raffael" title="Raffael">Raffael</a> mehrfach porträtiert wurde, darunter auch in einem lebensgroßen <a href="Fresko" title="Fresko">Fresko</a> am Eingang des <a href="Apostolischer_Palast" title="Apostolischer Palast">Vatikanischen Palastes</a>, das allerdings nicht mehr erhalten ist.<a href="#cite_note-Winner_1965-235">[233]</a><a href="#cite_note-Märtl_2004-236">[234]</a> Bei anderen wiederum zeigte sich ihre Bedeutung erst im Nachhinein, wie etwa bei „Hansken“, dessen Skelett im Jahr 2014 zum <a href="Typus_(Nomenklatur)" title="Typus (Nomenklatur)">Typusexemplar</a> des Asiatischen Elefanten erhoben wurde.<a href="#cite_note-Cappellini_et_al._2014-237">[235]</a> Ein Großteil der verschenkten Tiere gelangte in die <a href="Menagerie" title="Menagerie">Menagerien</a> der europäischen Adelshäuser, andere gingen als Attraktion auf Rundreise. Die Menagerien wurden im Übergang von 18. zum 19. Jahrhundert durch weitgehend öffentlich zugängliche <a href="Zoo" title="Zoo">Zoos</a> ersetzt, wobei Städte wie Wien, Paris und London den Auftakt bildeten. Bereits sehr früh wurden dabei speziell Einrichtungen für Elefanten geschaffen, so etwa 1808 in Paris oder 1831 in London.<a href="#cite_note-Haywood_2011-238">[236]</a>

In der modernen Entwicklung zählen die Elefanten aufgrund ihrer beeindruckenden Größe zu den beliebtesten Tieren im <a href="Zoo" title="Zoo">Zoo</a>. Durch ihre <a href="Intelligenz" title="Intelligenz">Intelligenz</a> eignen sie sich für <a href="Dressur" title="Dressur">Dressuren</a> im <a href="Zirkus" title="Zirkus">Zirkus</a>. Allerdings ist die Haltung derart großer Tiere nicht unproblematisch. Sie führt einerseits zu Konflikten und Unfällen mit Menschen, andererseits kann eine schlechte und nicht <a href="Artgerechte_Haltung" title="Artgerechte Haltung">artgerechte Unterbringung</a> zu verschiedenen Verhaltensstörungen führen, von denen das rhythmische Hin- und Herbewegen (<a href="Weben_(Elefant)" title="Weben (Elefant)">Weben</a>) vielleicht die bekannteste ist.<a href="#cite_note-Kurt_et_al._2001-239">[237]</a><a href="#cite_note-Dornbusch_2012-240">[238]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Mensch-Elefant-Konflikte">Mensch-Elefant-Konflikte</h3></div>

Heute ist der Asiatische Elefant in rund einem Dutzend Ländern in Süd-, Südost- und Ostasien heimisch, der Afrikanische Elefant bewohnt rund drei Dutzend Länder im Afrika südlich der Sahara. Das Vorkommen des Waldelefanten in Zentral- und Westafrika ist dagegen wenig untersucht. Im südlichen Asien deckt sich das Vorkommen des Asiatischen Elefanten teilweise mit der höchsten Besiedlungsdichte des Menschen. Mehrere Länder mit Elefantenpopulationen wiederum gehören zu den ärmsten der Welt. Insbesondere durch die zunehmende Einengung der Lebensräume der Elefanten kommt es immer wieder zu Konflikten mit lokal ansässigen Menschen. Erfasst werden diese durch die „Human-Elephant-Conflict“-Statistik (HEC).<a href="#cite_note-Perera_2009-241">[239]</a> Dabei stehen die Elefanten bedingt durch ihre Körpergröße und soziale Lebensweise und den daraus resultierenden Platz- und Nahrungsbedarf häufig in <a href="Konkurrenz_(%C3%96kologie)" title="Konkurrenz (Ökologie)">Konkurrenz</a> um Nahrungsressourcen zum Menschen. Dies führt beispielsweise zu Plünderung von Feldern oder zur übermäßigen Nutzung von Wasserquellen in trockenen Gebieten durch Elefanten. Außerdem sind Elefanten vergleichbar dem Menschen befähigt, starken Einfluss auf ihre unmittelbare Umgebung zu nehmen (ecosystem engineering). Die sich daraus ergebenden Konflikte führen nicht nur zu wirtschaftlichem Schaden der betroffenen Menschen, sondern können im Extremfall auch einen tödlichen Ausgang haben. Nach Schätzungen sterben allein in Indien jährlich zwischen 150 und 400 Menschen bei Zusammenstößen mit Elefanten, bis zu 500.000 Familien sind zusätzlich durch Schäden bei Feldplünderungen betroffen. Für Sri Lanka liegt die Anzahl der getöteten Menschen bei jährlich bis zu 70, während in Kenia zwischen den Jahren 2010 und 2017 rund 200 Menschen ihr Leben verloren.<a href="#cite_note-Sukumar_2003-199">[197]</a><a href="#cite_note-Schaffer_et_al._2019-242">[240]</a> Andererseits werden jährlich mehrere hunderte bis tausende Elefanten durch Menschen getötet – vielfach durch Bauern, die ihre Felderträge schützen wollen, oder als Vergeltung für menschliche Todesopfer. Weitere Tiere sterben durch die Auswirkungen menschlicher Auseinandersetzungen, etwa durch <a href="Landmine" title="Landmine">Landminen</a>.<a href="#cite_note-Perera_2009-241">[239]</a> Im zusätzlichen Maße kommt noch die Wilderei hinzu. Im Jahr 2009 wurde die Zahl der für den <a href="Elfenbein" title="Elfenbein">Elfenbeinhandel</a> in Afrika gewilderten Elefanten auf 38.000 Tiere pro Jahr geschätzt.<a href="#cite_note-Wasser_et_al._2009-243">[241]</a>

Die Vermeidung oder Verringerung von Mensch-Elefant-Konflikten ist eine der Herausforderungen des Naturschutzes. Es bestehen momentan verschiedene Möglichkeiten, Zusammenstöße mit beziehungsweise die Schädigung wirtschaftlicher Nutzflächen durch Elefanten zu minimieren. Einen Vorrang haben beispielsweise die Erhaltung oder Einrichtung von Schutzgebieten und Migrationskorridoren, welche die umfassenden Wanderungen der einzelnen Familiengruppen ermöglichen. In unmittelbarer Nachbarschaft zum Menschen gehören hierzu des Weiteren physische Barrieren wie Zäune und Gräben sowie Abschreckung durch Feuer, Lärm, Licht oder Schaffung von Pufferzonen mit ungenießbaren Pflanzen wie <a href="Paprika" title="Paprika">Chili</a>. Derartige Hindernisse können lokal starken Einfluss auf die Wanderungsbewegungen der Tiere ausüben. Andere Maßnahmen betreffen den Einsatz von Summgeräuschen von <a href="Bienen" title="Bienen">Bienen</a> oder Gerüchen großer Beutegreifer, da Elefanten in beiden Fällen durch negative Erfahrungen abweisend auf diese reagieren.<a href="#cite_note-King_et_al._2007-244">[242]</a><a href="#cite_note-Valenta_et_al._2020-245">[243]</a> Auch besteht die Möglichkeit der Installation von <a href="Detektorempf%C3%A4nger" title="Detektorempfänger">Detektoren</a>, die rechtzeitig vor dem Eintreffen von Elefantengruppen warnen. Eine in der Vergangenheit vor allem in Afrika häufiger angewandte Maßnahme ist die <a href="Keulung" title="Keulung">Keulung</a> ganzer Herden. Sie ist aber rückläufig, vielmehr werden heute problematische Individuen oder Gruppen umgesiedelt. Für eine weitere Reduzierung der Mensch-Elefant-Konflikte ist eine bessere Untersuchung und Ausweisung möglicher Konfliktherde erforderlich. Das Erkennen derartig potentiell problematischer Regionen ermöglicht dann, Alternativen sowohl für die betroffenen Menschen als auch für die Tiere zu schaffen.<a href="#cite_note-Sukumar_2003-199">[197]</a><a href="#cite_note-Schaffer_et_al._2019-242">[240]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Bedrohung_und_Schutz">Bedrohung und Schutz</h3></div>

Die größte Gefährdung für die drei heute existierenden Elefantenarten ist die illegale Jagd. Diese erfolgt vor allem wegen der <a href="Sto%C3%9Fzahn" title="Stoßzahn">Stoßzähne</a>, untergeordnet spielen auch das Fleisch als Nahrungsressource sowie Haut und Knochen als Rohstoffquelle eine Rolle. Des Weiteren wirken sich die Lebensraumzerstörung durch Abholzung der Wälder und Zersiedelung der Landschaften infolge der Ausbreitung menschlicher Siedlungen beziehungsweise Wirtschaftsflächen äußerst negativ auf die Bestände aus. Dies führt auch zu den bereits erwähnten Mensch-Elefant-Konflikten. Die <a href="IUCN" title="IUCN">IUCN</a> stuft den Asiatischen Elefanten als „bedroht“ (endangered) ein. Der Wildbestand umfasst schätzungsweise 48.320 bis 51.680 Tiere, von denen die Hälfte ungefähr in Indien lebt. Hinzu kommen etwa 14.500 bis 16.000 Individuen, die als <a href="Nutztier" title="Nutztier">Nutztiere</a> gehalten werden. Der Afrikanische Elefant gilt als „stark gefährdet“ (endangered), der Waldelefant als „vom Aussterben bedroht“ (critically endangered). Insgesamt leben in Afrika vermutlich rund 352.000 Elefanten mit dem größten Anteil im nördlichen Teil des südlichen Afrikas und in Ostafrika.<a href="#cite_note-Chase_et_al._2016-246">[244]</a> Alle drei heutigen Arten werden im <a href="Washingtoner_Artenschutz%C3%BCbereinkommen" title="Washingtoner Artenschutzübereinkommen">Washingtoner Artenschutzübereinkommen</a> (CITES) im Anhang I geführt, womit der überregionale sowie internationale Handel mit lebenden Exemplaren oder Teilen toter Individuen verboten ist.<a href="#cite_note-CITES-247">[245]</a> Sowohl der Asiatische als auch die beiden afrikanischen Elefanten sind in zahlreichen Naturschutzgebieten präsent. Zu den wichtigen Herausforderungen gehören der Erhalt und Schutz der Lebens- und Migrationsräume der einzelnen <a href="Population_(Biologie)" title="Population (Biologie)">Populationen</a> auch über Grenzen hinweg sowie die Reduktion von Konflikten zwischen Elefanten und Menschen.<a href="#cite_note-IUCN-Em-248">[246]</a><a href="#cite_note-IUCN-La-249">[247]</a><a href="#cite_note-IUCN-Lc-250">[248]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>Larry Laursen, Marc Bekoff: Loxodonta africana. In: Mammalian Species. Band 92, 1978, S. 1–8.</li>

<li>Adrian Lister, Paul Bahn: Mammuts – Riesen der Eiszeit. Thorbecke Verlag, Sigmaringen 1997, ISBN 3-7995-9050-1, S. 1–168.</li>

<li>Jeheskel Shoshani, John F. Eisenberg: Elephas maximus. In: Mammalian Species. Band 182, 1982, S. 1–8.</li>

<li>Jeheskel Shoshani, Pascal Tassy (und weitere Autoren): Order Proboscidea – Elephants. In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume I. Introductory Chapters and Afrotheria. Bloomsbury, London, 2013, S. 173–200.</li>

<li>G. Wittemyer: Family Elephantidae (Elephants). In: Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 2: Hooved Mammals. Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4, S. 50–79.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Anmerkungen">Anmerkungen</h2></div>

Häufig in der Literatur angegebene Rekordwerte mit Körperhöhen von 4,16 bis 4,42 m wurden an erlegten Tieren aus dem südwestlichen Afrika in seitlich liegender Position genommen; die liegende Position führt zu anatomischen Veränderungen, wodurch die Maße nicht als korrekt anzusehen sind. Gesamtlängenangaben bei diesen Tieren von 10,4 bis zu 10,7 m sind ebenfalls ungenau, da diese von der Rüssel- bis zur Schwanzspitze gemessen wurden (Werte aus dem Guinness-Buch der Rekorde 1992 und Animal Records 2007). Die genannten Verfahren entsprechen nicht den korrekten anatomischen Messmethoden der <a href="Widerrist" title="Widerrist">Schulterhöhe</a>, <a href="Kopf-Rumpf-L%C3%A4nge" title="Kopf-Rumpf-Länge">Kopf-Rumpf-Länge</a> und der <a href="Schwanzl%C3%A4nge" title="Schwanzlänge">Schwanzlänge</a>, die auf Bezugspunkte des Skeletts bei Wirbeltieren beruhen und unter anderem vorgegebene Körperpositionen voraussetzen. Bei der Messung werden Weichteile in der Regel nicht berücksichtigt, dies betrifft auch den Rüssel, der keinen knöchernen Unterbau besitzt.

</li>

Das maximal erreichbare individuelle Alter eines Elefanten war häufig Gegenstand von Debatten. In der <a href="Antike" title="Antike">Antike</a> ging man von bis zu 200 Jahren aus, was teilweise von einigen Naturforschern des 18. und 19. Jahrhunderts übernommen wurde. Mitte der 1890er wurde dies auf rund 150 Jahre beschränkt, wobei dies auf der Annahme beruhte, dass die Lebensspanne eines Säugetieres die 5-fache Zeit beträgt, die die Epyphysen eines Knochens zum Verwachsen brauchen (bei Elefanten ungefähr im Alter von 30 Jahren). Noch in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts berichteten manche Forscher von über 100 Jahre alten Tieren. Erst zu Beginn des 20. Jahrhunderts zeigten Untersuchungen von Zootieren, dass kaum eines älter als 50 Jahre wurde (vergleiche auch Glover M. Allen: Zoological results of the George Vanderbilt African Expedition of 1934. Part II: The forest elephant of Africa. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 88, 1936, S. 15–44). Die auch in neuerer Zeit teilweise angegebenen Alterswerte von über 80 Jahren für einige Zootiere oder Individuen in Obhut von Mahouts werden von offizieller Seite kritisch gesehen. In der Regel handelt es sich um Wildfänge, deren Alter nur schwer einschätzbar ist (vergleiche auch HAGR: An Age entry for Elephas maximus. (<a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://genomics.senescence.info/species/entry.php?species=Elephas_maximus">[1]</a>)).

</li>

</ol>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

G. Wittemyer: Family Elephantidae (Elephants). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World.Volume 2: Hooved Mammals. Lynx Edicions, Barcelona 2011, S. 50–79, ISBN 978-84-96553-77-4

</li>

Jeheskel Shoshani und Pascal Tassy (plus weitere Autoren): Order Proboscidea – Elephants. In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume I. Introductory Chapters and Afrotheria. Bloomsbury, London 2013, S. 173–200

</li>

Asier Larramendi: Shoulder height, body mass, and shape of proboscideans. Acta Palaeontologia Polonica 61 (3), 2016, S. 537–574

</li>

<a href="Donald_R._Prothero" title="Donald R. Prothero">Donald R. Prothero</a>: Rhino giants: The palaeobiology of Indricotheres. Indiana University Press, 2013, S. 1–141 (S. 105), ISBN 978-0-253-00819-0

</li>

Donald R. Prothero und Robert M. Schoch: Horns, tusks, and flippers. The evolution of hoofed mammals. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2003, S. 1–315 (S. 182–183), ISBN 0-8018-7135-2

</li>

Athanassios Athanassiou, Alexandra A. E. van der Geer und George A. Lyras: Pleistocene insular Proboscidea of the Eastern Mediterranean: A review and update. Quaternary Science Reviews 218, 2019, S. 306–321

</li>

Victoria L. Herridge und Adrian M. Lister: Extreme insular dwarfism evolved in a mammoth. Proceedings of the Royal Society series B 279 (1741), 2012, S. 3193–3200, <a href="https://doi.org/10.1098/rspb.2012.0671" class="extiw external" title="doi:10.1098/rspb.2012.0671">doi:10.1098/rspb.2012.0671</a>

</li>

Maria Rita Palombo: Elephants in miniature. In: Harald Meller (Hrsg.): Elefantenreich – Eine Fossilwelt in Europa. Halle/Saale 2010, S. 275–295

</li>

Per Christiansen: Body size in proboscideans, with notes on elephant metabolism. Zoological Journal of the Linnean Society 140, 2004, S. 523–549

</li>

G. E. Weissengruber, G. F. Egger, J. R. Hutchinson, H. B. Groenewald, L. Elsässer, D. Famini und G. Forstenpointner: The structure of the cushions in the feet of African elephants (Loxodonta africana). Journal of Anatomy 209, 2006, S. 781–792

</li>

Ian S. C. Parker und Alistair D. Graham: The African elephants‘ toe nails. Journal of East African Natural History 106 (1), 2017, S. 47–51

</li>

Andreas Benz, Wolfgang Zenker, Thomas B. Hildebrandt, Gerald Weissengruber, Klaus Eulenberger und Hans Geyer: Microscopic morphology of the elephant’s hoof. <a href="Journal_of_Zoo_and_Wildlife_Medicine" title="Journal of Zoo and Wildlife Medicine">Journal of Zoo and Wildlife Medicine</a> 40 (4), 2009, S. 711–725

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Vincent J. Maglio: Evolution of Mastication in the Elephantidae. Evolution 26, 1972, S. 638–658

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Jeheskel Shoshani: Understanding proboscidean evolution: a formidable task. Tree 13, 1998, S. 480–487

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Nancy E. Todd: Qualitative Comparison of the Cranio-Dental Osteology of the Extant Elephants, Elephas Maximus (Asian Elephant) and Loxodonta africana (African Elephant). The Anatomical Record 293, 2010, S. 62–73

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Larry Laursen und Marc Bekoff: Loxodonta africana. Mammalian Species 92, 1978, S. 1–8

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<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"></div><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Elephantidae?uselang=de">Commons: Elefanten (Elephantidae)</a> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><a href="https://de.wiktionary.org/wiki/Elefant" class="extiw external" title="wikt:Elefant">Wiktionary: Elefant</a> – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen</div>

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Normdaten (Sachbegriff): <a href="Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4140579-1">4140579-1</a> | <a href="Library_of_Congress_Control_Number" title="Library of Congress Control Number">LCCN</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://id.loc.gov/authorities/sh85042531">sh85042531</a> </div>

</div></div></div><div><div class="zim-footer">

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